Informasi

6.3: Somatosensasi - Biologi

6.3: Somatosensasi - Biologi


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Keterampilan untuk Dikembangkan

  • Jelaskan empat mekanoreseptor penting pada kulit manusia
  • Jelaskan distribusi topografi reseptor somatosensori antara kulit gundul dan berbulu
  • Jelaskan mengapa persepsi nyeri bersifat subjektif?

Somatosensasi adalah kategori sensorik campuran dan mencakup semua sensasi yang diterima dari kulit dan selaput lendir, serta dari anggota badan dan sendi. Somatosensation juga dikenal sebagai indera taktil, atau lebih akrab disebut sebagai indera peraba. Somatosensasi terjadi di seluruh bagian luar tubuh dan di beberapa lokasi interior juga. Berbagai jenis reseptor — tertanam di kulit, selaput lendir, otot, sendi, organ dalam, dan sistem kardiovaskular — berperan.

Ingatlah bahwa epidermis adalah lapisan kulit terluar pada mamalia. Ini relatif tipis, terdiri dari sel-sel yang dipenuhi keratin, dan tidak memiliki suplai darah. Epidermis berfungsi sebagai penghalang air dan invasi oleh patogen. Di bawahnya, dermis yang lebih tebal mengandung pembuluh darah, kelenjar keringat, folikel rambut, pembuluh getah bening, dan kelenjar sebasea yang mensekresi lipid (Gambar (PageIndex{1})). Di bawah epidermis dan dermis adalah jaringan subkutan, atau hipodermis, lapisan lemak yang mengandung pembuluh darah, jaringan ikat, dan akson neuron sensorik. Hipodermis, yang menampung sekitar 50 persen lemak tubuh, menempelkan dermis ke tulang dan otot, dan memasok saraf dan pembuluh darah ke dermis.

Reseptor Somatosensori

Reseptor sensorik diklasifikasikan menjadi lima kategori: mekanoreseptor, termoreseptor, proprioseptor, reseptor nyeri, dan kemoreseptor. Kategori ini didasarkan pada sifat rangsangan yang ditransduksi oleh setiap kelas reseptor. Apa yang biasa disebut sebagai “sentuhan” melibatkan lebih dari satu jenis stimulus dan lebih dari satu jenis reseptor. Mekanoreseptor di kulit digambarkan sebagai berkapsul (yaitu, dikelilingi oleh kapsul) atau tidak berkapsul (kelompok yang mencakup ujung saraf bebas). Ujung saraf bebas, seperti namanya, adalah dendrit neuron sensorik yang tidak berkapsul. Ujung saraf bebas adalah ujung saraf yang paling umum di kulit, dan meluas ke tengah epidermis. Ujung saraf bebas peka terhadap rangsangan nyeri, panas dan dingin, dan sentuhan ringan. Mereka lambat untuk menyesuaikan diri dengan stimulus dan kurang sensitif terhadap perubahan mendadak dalam stimulasi.

Ada tiga kelas mekanoreseptor: taktil, proprioseptor, dan baroreseptor. Mekanoreseptor merasakan rangsangan karena deformasi fisik membran plasma mereka. Mereka mengandung saluran ion yang gerbangnya mekanis yang gerbangnya membuka atau menutup sebagai respons terhadap tekanan, sentuhan, peregangan, dan suara. Ada empat mekanoreseptor taktil utama di kulit manusia: cakram Merkel, sel darah Meissner, ujung Ruffini, dan sel darah Pacinian; dua terletak ke arah permukaan kulit dan dua terletak lebih dalam. Jenis mekanoreseptor kelima, bohlam ujung Krause, hanya ditemukan di daerah khusus. Cakram Merkel (ditunjukkan pada Gambar (PageIndex{2})) ditemukan di lapisan atas kulit dekat dasar epidermis, baik pada kulit yang memiliki rambut maupun pada kulit yang gundul, yaitu kulit tidak berbulu yang terdapat pada telapak tangan dan jari, telapak kaki, dan bibir manusia dan primata lainnya. Cakram Merkel terdistribusi padat di ujung jari dan bibir. Mereka adalah ujung saraf yang beradaptasi lambat, tidak berkapsul, dan mereka merespons sentuhan ringan. Sentuhan ringan, juga dikenal sebagai sentuhan diskriminatif, adalah tekanan ringan yang memungkinkan lokasi stimulus ditentukan dengan tepat. Bidang reseptif cakram Merkel kecil dengan batas yang jelas. Itu membuat mereka sangat sensitif terhadap tepi dan mereka mulai digunakan dalam tugas-tugas seperti mengetik di keyboard.

Latihan

Manakah dari pernyataan berikut tentang mekanoreseptor yang salah?

  1. Sel-sel Pacini ditemukan di kedua kulit gundul dan berbulu.
  2. Cakram Merkel berlimpah di ujung jari dan bibir.
  3. Ujung Ruffini adalah mekanoreseptor yang dienkapsulasi.
  4. Korpuskel Meissner meluas ke dermis bawah.

Sel-sel Meissner, (ditunjukkan pada Gambar (PageIndex{3})) juga dikenal sebagai sel-sel taktil, ditemukan di dermis atas, tetapi mereka menonjol ke dalam epidermis. Mereka juga ditemukan terutama di kulit gundul di ujung jari dan kelopak mata. Mereka merespons sentuhan dan tekanan halus, tetapi mereka juga merespons getaran atau kepakan frekuensi rendah. Mereka beradaptasi dengan cepat, berisi cairan, neuron yang dienkapsulasi dengan batas kecil yang terdefinisi dengan baik dan responsif terhadap detail halus. Seperti cakram Merkel, sel darah Meissner tidak sebanyak di telapak tangan seperti di ujung jari.

Lebih dalam di epidermis, dekat dasar, adalah ujung Ruffini, yang juga dikenal sebagai sel darah bulat. Mereka ditemukan di kedua kulit gundul dan berbulu. Ini adalah mekanoreseptor enkapsulasi yang beradaptasi lambat yang mendeteksi peregangan kulit dan deformasi di dalam sendi, sehingga mereka memberikan umpan balik yang berharga untuk mencengkeram benda dan mengendalikan posisi dan gerakan jari. Dengan demikian, mereka juga berkontribusi pada proprioception dan kinestesi. Ujung Ruffini juga mendeteksi kehangatan. Perhatikan bahwa detektor kehangatan ini terletak lebih dalam di kulit daripada detektor dingin. Maka, tidak mengherankan bahwa manusia mendeteksi rangsangan dingin sebelum mereka mendeteksi rangsangan hangat.

Sel-sel Pacinian (terlihat pada Gambar (PageIndex{4})) terletak jauh di dalam dermis dari kedua kulit gundul dan berbulu dan secara struktural mirip dengan sel-sel Meissner; mereka ditemukan di periosteum tulang, kapsul sendi, pankreas dan jeroan lainnya, payudara, dan alat kelamin. Mereka dengan cepat mengadaptasi mekanoreseptor yang merasakan tekanan transien dalam (tetapi tidak berkepanjangan) dan getaran frekuensi tinggi. Reseptor Pacinian mendeteksi tekanan dan getaran dengan cara dikompresi, merangsang dendrit internalnya. Ada lebih sedikit sel darah Pacinian dan ujung Ruffini di kulit daripada cakram Merkel dan sel darah Meissner.

Dalam proprioseptif, sinyal proprioseptif dan kinestetik berjalan melalui neuron aferen bermielin yang berjalan dari sumsum tulang belakang ke medula. Neuron tidak terhubung secara fisik, tetapi berkomunikasi melalui neurotransmiter yang disekresikan ke dalam sinapsis atau "celah" antara neuron yang berkomunikasi. Begitu berada di medula, neuron terus membawa sinyal ke thalamus.

Spindel otot adalah reseptor peregangan yang mendeteksi jumlah peregangan, atau pemanjangan otot. Terkait dengan ini adalah organ tendon Golgi, yang merupakan reseptor ketegangan yang mendeteksi kekuatan kontraksi otot. Sinyal proprioseptif dan kinestetik berasal dari anggota badan. Sinyal proprioseptif bawah sadar berjalan dari sumsum tulang belakang ke otak kecil, wilayah otak yang mengkoordinasikan kontraksi otot, bukan ke talamus, seperti kebanyakan informasi sensorik lainnya.

Baroreseptor mendeteksi perubahan tekanan dalam suatu organ. Mereka ditemukan di dinding arteri karotis dan aorta di mana mereka memantau tekanan darah, dan di paru-paru di mana mereka mendeteksi tingkat ekspansi paru-paru. Reseptor regangan ditemukan di berbagai tempat dalam sistem pencernaan dan saluran kemih.

Selain kedua jenis reseptor yang lebih dalam ini, ada juga reseptor rambut yang beradaptasi dengan cepat, yang ditemukan pada ujung saraf yang membungkus pangkal folikel rambut. Ada beberapa jenis reseptor rambut yang mendeteksi gerakan rambut yang lambat dan cepat, dan mereka berbeda dalam sensitivitasnya terhadap gerakan. Beberapa reseptor rambut juga mendeteksi defleksi kulit, dan reseptor rambut tertentu yang beradaptasi dengan cepat memungkinkan deteksi rangsangan yang belum menyentuh kulit.

Integrasi Sinyal dari Mekanoreseptor

Konfigurasi berbagai jenis reseptor yang bekerja bersama di kulit manusia menghasilkan indera peraba yang sangat halus. Reseptor nosiseptif—yang mendeteksi rasa sakit—terletak di dekat permukaan. Mekanoreseptor kecil yang terkalibrasi dengan halus—cakram Merkel dan sel darah Meissner—terletak di lapisan atas dan dapat dengan tepat melokalisasi sentuhan lembut sekalipun. Mekanoreseptor besar—sel darah Pacinian dan ujung Ruffini—terletak di lapisan bawah dan merespons sentuhan yang lebih dalam. (Pertimbangkan bahwa tekanan dalam yang mencapai reseptor yang lebih dalam tidak perlu dilokalisasi dengan baik.) Baik lapisan atas dan bawah kulit menahan reseptor yang beradaptasi dengan cepat dan lambat. Baik korteks somatosensori primer maupun area kortikal sekunder bertanggung jawab untuk memproses gambaran kompleks dari rangsangan yang ditransmisikan dari interaksi mekanoreseptor.

Kepadatan Mekanoreseptor

Distribusi reseptor sentuhan di kulit manusia tidak konsisten di seluruh tubuh. Pada manusia, reseptor sentuhan kurang padat di kulit yang ditutupi dengan semua jenis rambut, seperti lengan, kaki, dada, dan wajah. Reseptor sentuhan lebih padat di kulit gundul (jenis yang ditemukan di ujung jari dan bibir manusia, misalnya), yang biasanya lebih sensitif dan lebih tebal daripada kulit berbulu (4 hingga 5 mm versus 2 hingga 3 mm).

Bagaimana kepadatan reseptor diperkirakan pada subjek manusia? Kepadatan relatif reseptor tekanan di lokasi yang berbeda pada tubuh dapat ditunjukkan secara eksperimental menggunakan uji diskriminasi dua titik. Dalam demonstrasi ini, dua titik tajam, seperti dua paku payung, bersentuhan dengan kulit subjek (meskipun tidak cukup keras untuk menyebabkan rasa sakit atau melukai kulit). Subjek melaporkan jika dia merasakan satu atau dua poin. Jika kedua titik tersebut dirasakan sebagai satu titik, maka dapat disimpulkan bahwa kedua titik tersebut sama-sama berada dalam bidang reseptif dari satu reseptor sensorik. Jika dua titik dirasakan sebagai dua titik yang terpisah, masing-masing berada di bidang reseptif dari dua reseptor sensorik yang terpisah. Titik-titik tersebut kemudian dapat dipindahkan lebih dekat dan diuji ulang sampai subjek melaporkan hanya merasakan satu titik, dan ukuran bidang reseptif dari satu reseptor dapat diperkirakan dari jarak tersebut.

Termoresepsi

Selain lampu ujung Krause yang mendeteksi dingin dan ujung Ruffini yang mendeteksi kehangatan, ada berbagai jenis reseptor dingin pada beberapa ujung saraf bebas: termoreseptor, terletak di dermis, otot rangka, hati, dan hipotalamus, yang diaktifkan oleh suhu yang berbeda. . Jalur mereka ke otak berjalan dari sumsum tulang belakang melalui talamus ke korteks somatosensori primer. Informasi hangat dan dingin dari wajah berjalan melalui salah satu saraf kranial ke otak. Anda tahu dari pengalaman bahwa rangsangan dingin atau panas yang dapat ditoleransi dapat dengan cepat berkembang menjadi rangsangan yang jauh lebih kuat yang tidak lagi dapat ditoleransi. Setiap stimulus yang terlalu kuat dapat dianggap sebagai nyeri karena sensasi suhu dilakukan di sepanjang jalur yang sama yang membawa sensasi nyeri

Nyeri

Nyeri adalah nama yang diberikan untuk nosiseptif, yang merupakan pemrosesan saraf dari rangsangan yang merugikan sebagai respons terhadap kerusakan jaringan. Nyeri disebabkan oleh sumber cedera yang sebenarnya, seperti kontak dengan sumber panas yang menyebabkan luka bakar termal atau kontak dengan bahan kimia korosif. Tapi rasa sakit juga bisa disebabkan oleh rangsangan tidak berbahaya yang meniru aksi rangsangan yang merusak, seperti kontak dengan capsaicins, senyawa yang menyebabkan paprika terasa panas dan yang digunakan dalam semprotan merica pertahanan diri dan obat topikal tertentu. Paprika terasa "panas" karena reseptor protein yang mengikat capsaicin membuka saluran kalsium yang sama yang diaktifkan oleh reseptor hangat.

Nosisepsi dimulai pada reseptor sensorik, tetapi rasa sakit, karena itu adalah persepsi nosiseptif, tidak dimulai sampai dikomunikasikan ke otak. Ada beberapa jalur nosiseptif ke dan melalui otak. Sebagian besar akson yang membawa informasi nosiseptif ke dalam otak dari medula spinalis diproyeksikan ke talamus (seperti halnya neuron sensorik lainnya) dan sinyal saraf mengalami pemrosesan akhir di korteks somatosensori primer. Menariknya, satu jalur nosiseptif memproyeksikan bukan ke talamus tetapi langsung ke hipotalamus di otak depan, yang memodulasi fungsi kardiovaskular dan neuroendokrin dari sistem saraf otonom. Ingatlah bahwa rangsangan yang mengancam—atau menyakitkan—merangsang cabang simpatik dari sistem sensorik viseral, menyiapkan respons melawan atau lari.

Tautan ke Pembelajaran

Lihat video ini yang menjiwai lima fase nyeri nosiseptif.

Ringkasan

Somatosensasi mencakup semua sensasi yang diterima dari kulit dan selaput lendir, serta dari anggota badan dan persendian. Somatosensasi terjadi di seluruh bagian luar tubuh dan di beberapa lokasi interior juga, dan berbagai jenis reseptor, tertanam di kulit dan selaput lendir, berperan.

Ada beberapa jenis reseptor sensorik khusus. Ujung saraf bebas yang beradaptasi dengan cepat mendeteksi nosisepsi, panas dan dingin, dan sentuhan ringan. Disk Merkel yang beradaptasi secara perlahan dan terbungkus ditemukan di ujung jari dan bibir, dan merespons sentuhan ringan. Sel-sel Meissner, ditemukan di kulit gundul, beradaptasi dengan cepat, reseptor yang dienkapsulasi yang mendeteksi sentuhan, getaran frekuensi rendah, dan kepakan. Ujung Ruffini secara perlahan beradaptasi, reseptor yang dienkapsulasi yang mendeteksi peregangan kulit, aktivitas sendi, dan kehangatan. Reseptor rambut dengan cepat mengadaptasi ujung saraf yang melilit pangkal folikel rambut yang mendeteksi gerakan rambut dan defleksi kulit. Akhirnya, sel-sel Pacinian dienkapsulasi, reseptor yang beradaptasi dengan cepat yang mendeteksi tekanan transien dan getaran frekuensi tinggi.

Koneksi Seni

[link] Manakah dari pernyataan berikut tentang mekanoreseptor yang salah?

  1. Sel-sel Pacini ditemukan di kedua kulit gundul dan berbulu.
  2. Cakram Merkel berlimpah di ujung jari dan bibir.
  3. Ujung Ruffini adalah mekanoreseptor yang dienkapsulasi.
  4. Korpuskel Meissner meluas ke dermis bawah.

[tautan] D

Glosarium

ujung saraf bebas
ujung neuron aferen yang tidak memiliki struktur khusus untuk mendeteksi rangsangan sensorik; beberapa merespons sentuhan, rasa sakit, atau suhu
gundul
menggambarkan kulit tidak berbulu yang ditemukan di telapak tangan dan jari, telapak kaki, dan bibir manusia dan primata lainnya
Organ tendon golgi
reseptor ketegangan proprioseptif otot yang menyediakan komponen sensorik dari refleks tendon Golgi
sel darah Meissner
(juga, sel darah taktil) berkapsul, mekanoreseptor yang cepat beradaptasi di kulit yang merespons sentuhan ringan
cakram Merkel
mekanoreseptor yang tidak berkapsul dan beradaptasi lambat di kulit yang merespons sentuhan
gelendong otot
reseptor regangan proprioseptif yang terletak di dalam otot dan yang memperpendek otot hingga panjang optimal untuk kontraksi yang efisien
nosiseptif
pemrosesan saraf dari rangsangan berbahaya (seperti merusak)
sel darah Pacinian
mekanoreseptor yang dienkapsulasi di kulit yang merespons tekanan dan getaran yang dalam
akhir ruffini
(juga, sel darah bulat) mekanoreseptor yang beradaptasi lambat di kulit yang merespons peregangan kulit dan posisi sendi

Somatosensasi

Somatosensasi adalah kategori sensorik campuran dan mencakup semua sensasi yang diterima dari kulit dan selaput lendir, serta dari anggota badan dan sendi. Somatosensation juga dikenal sebagai indera taktil, atau lebih akrab disebut sebagai indra peraba. Somatosensasi terjadi di seluruh bagian luar tubuh dan di beberapa lokasi interior juga. Berbagai jenis reseptor — tertanam di kulit, selaput lendir, otot, sendi, organ dalam, dan sistem kardiovaskular — berperan.

Ingatlah bahwa epidermis adalah lapisan kulit terluar pada mamalia. Ini relatif tipis, terdiri dari sel-sel yang dipenuhi keratin, dan tidak memiliki suplai darah. Epidermis berfungsi sebagai penghalang air dan invasi oleh patogen. Di bawah ini, dermis yang jauh lebih tebal mengandung pembuluh darah, kelenjar keringat, folikel rambut, pembuluh getah bening, dan kelenjar sebaceous yang mensekresi lipid (Gambar). Di bawah epidermis dan dermis adalah jaringan subkutan, atau hipodermis, lapisan lemak yang mengandung pembuluh darah, jaringan ikat, dan akson neuron sensorik. Hipodermis, yang menampung sekitar 50 persen lemak tubuh, menempelkan dermis ke tulang dan otot, dan memasok saraf dan pembuluh darah ke dermis.

Kulit mamalia memiliki tiga lapisan: epidermis, dermis, dan hipodermis. (kredit: modifikasi karya Don Bliss, National Cancer Institute)


189 Somatosensasi

Pada akhir bagian ini, Anda akan dapat melakukan hal berikut:

  • Jelaskan empat mekanoreseptor penting pada kulit manusia
  • Jelaskan distribusi topografi reseptor somatosensori antara kulit gundul dan berbulu
  • Jelaskan mengapa persepsi nyeri bersifat subjektif?

Somatosensasi adalah kategori sensorik campuran dan mencakup semua sensasi yang diterima dari kulit dan selaput lendir, serta dari anggota badan dan sendi. Somatosensation juga dikenal sebagai indera taktil, atau lebih akrab disebut sebagai indera peraba. Somatosensasi terjadi di seluruh bagian luar tubuh dan di beberapa lokasi interior juga. Berbagai jenis reseptor — tertanam di kulit, selaput lendir, otot, sendi, organ dalam, dan sistem kardiovaskular — berperan.

Ingatlah bahwa epidermis adalah lapisan kulit terluar pada mamalia. Ini relatif tipis, terdiri dari sel-sel yang dipenuhi keratin, dan tidak memiliki suplai darah. Epidermis berfungsi sebagai penghalang air dan invasi oleh patogen. Di bawahnya, dermis yang jauh lebih tebal mengandung pembuluh darah, kelenjar keringat, folikel rambut, pembuluh getah bening, dan kelenjar sebaceous yang mensekresi lipid ((Gambar)). Di bawah epidermis dan dermis adalah jaringan subkutan, atau hipodermis, lapisan lemak yang mengandung pembuluh darah, jaringan ikat, dan akson neuron sensorik. Hipodermis, yang menampung sekitar 50 persen lemak tubuh, menempelkan dermis ke tulang dan otot, dan memasok saraf dan pembuluh darah ke dermis.


Reseptor Somatosensori

Reseptor sensorik diklasifikasikan menjadi lima kategori: mekanoreseptor, termoreseptor, proprioseptor, reseptor nyeri, dan kemoreseptor. Kategori ini didasarkan pada sifat rangsangan yang ditransduksi oleh setiap kelas reseptor. Apa yang biasa disebut sebagai “sentuhan” melibatkan lebih dari satu jenis stimulus dan lebih dari satu jenis reseptor. Mekanoreseptor di kulit digambarkan sebagai berkapsul (yaitu, dikelilingi oleh kapsul) atau tidak berkapsul (kelompok yang mencakup ujung saraf bebas). Ujung saraf bebas, seperti namanya, adalah dendrit neuron sensorik yang tidak berkapsul. Ujung saraf bebas adalah ujung saraf yang paling umum di kulit, dan meluas ke tengah epidermis.Ujung saraf bebas peka terhadap rangsangan nyeri, panas dan dingin, dan sentuhan ringan. Mereka lambat untuk menyesuaikan diri dengan stimulus dan kurang sensitif terhadap perubahan mendadak dalam stimulasi.

Ada tiga kelas mekanoreseptor: taktil, proprioseptor, dan baroreseptor. Mekanoreseptor merasakan rangsangan karena deformasi fisik membran plasma mereka. Mereka mengandung saluran ion yang gerbangnya mekanis yang gerbangnya membuka atau menutup sebagai respons terhadap tekanan, sentuhan, peregangan, dan suara. Ada empat mekanoreseptor taktil utama di kulit manusia: cakram Merkel, sel darah Meissner, ujung Ruffini, dan sel darah Pacinian, dua terletak di permukaan kulit dan dua terletak lebih dalam. Jenis mekanoreseptor kelima, bohlam ujung Krause, hanya ditemukan di daerah khusus. Cakram Merkel (ditunjukkan pada (Gambar)) ditemukan di lapisan atas kulit dekat dasar epidermis, baik di kulit yang memiliki rambut maupun pada kulit gundul, yaitu kulit tidak berbulu yang ditemukan di telapak tangan dan jari, telapak kaki. kaki, dan bibir manusia dan primata lainnya. Cakram Merkel terdistribusi padat di ujung jari dan bibir. Mereka adalah ujung saraf yang beradaptasi lambat, berkapsul, dan mereka merespons sentuhan ringan. Sentuhan ringan, juga dikenal sebagai sentuhan diskriminatif, adalah tekanan ringan yang memungkinkan lokasi stimulus ditentukan dengan tepat. Bidang reseptif cakram Merkel kecil dengan batas yang jelas. Itu membuat mereka sangat sensitif terhadap tepi dan mereka mulai digunakan dalam tugas-tugas seperti mengetik di keyboard.


Manakah dari pernyataan berikut tentang mekanoreseptor yang salah?

  1. Sel-sel Pacinian ditemukan di kedua kulit gundul dan berbulu.
  2. Cakram Merkel berlimpah di ujung jari dan bibir.
  3. Ujung Ruffini adalah mekanoreseptor yang dienkapsulasi.
  4. Korpuskel Meissner meluas ke dermis bawah.

Sel-sel Meissner, (ditunjukkan pada (Gambar)) juga dikenal sebagai sel-sel taktil, ditemukan di dermis atas, tetapi mereka menonjol ke dalam epidermis. Mereka juga ditemukan terutama di kulit gundul di ujung jari dan kelopak mata. Mereka merespons sentuhan dan tekanan halus, tetapi mereka juga merespons getaran atau kepakan frekuensi rendah. Mereka beradaptasi dengan cepat, berisi cairan, neuron yang dienkapsulasi dengan batas kecil yang terdefinisi dengan baik dan responsif terhadap detail halus. Seperti cakram Merkel, sel darah Meissner tidak sebanyak di telapak tangan seperti di ujung jari.


Lebih dalam di epidermis, dekat dasar, adalah ujung Ruffini, yang juga dikenal sebagai sel darah bulat. Mereka ditemukan di kedua kulit gundul dan berbulu. Ini adalah mekanoreseptor enkapsulasi yang beradaptasi lambat yang mendeteksi peregangan kulit dan deformasi di dalam sendi, sehingga mereka memberikan umpan balik yang berharga untuk mencengkeram benda dan mengendalikan posisi dan gerakan jari. Dengan demikian, mereka juga berkontribusi pada proprioception dan kinestesi. Ujung Ruffini juga mendeteksi kehangatan. Perhatikan bahwa detektor kehangatan ini terletak lebih dalam di kulit daripada detektor dingin. Maka, tidak mengherankan bahwa manusia mendeteksi rangsangan dingin sebelum mereka mendeteksi rangsangan hangat.

Sel-sel Pacinian (terlihat pada (Gambar)) terletak jauh di dalam dermis dari kedua kulit gundul dan berbulu dan secara struktural mirip dengan sel-sel Meissner mereka ditemukan di periosteum tulang, kapsul sendi, pankreas dan jeroan lainnya, payudara, dan alat kelamin. Mereka dengan cepat mengadaptasi mekanoreseptor yang merasakan tekanan transien dalam (tetapi tidak berkepanjangan) dan getaran frekuensi tinggi. Reseptor Pacinian mendeteksi tekanan dan getaran dengan cara dikompresi, merangsang dendrit internalnya. Ada lebih sedikit sel darah Pacinian dan ujung Ruffini di kulit daripada cakram Merkel dan sel darah Meissner.


Dalam proprioseptif, sinyal proprioseptif dan kinestetik berjalan melalui neuron aferen bermielin yang berjalan dari sumsum tulang belakang ke medula. Neuron tidak terhubung secara fisik, tetapi berkomunikasi melalui neurotransmiter yang disekresikan ke dalam sinapsis atau "celah" antara neuron yang berkomunikasi. Begitu berada di medula, neuron terus membawa sinyal ke thalamus.

Spindel otot adalah reseptor peregangan yang mendeteksi jumlah peregangan, atau pemanjangan otot. Terkait dengan ini adalah organ tendon Golgi, yang merupakan reseptor ketegangan yang mendeteksi kekuatan kontraksi otot. Sinyal proprioseptif dan kinestetik berasal dari anggota badan. Sinyal proprioseptif bawah sadar berjalan dari sumsum tulang belakang ke otak kecil, wilayah otak yang mengkoordinasikan kontraksi otot, bukan ke talamus, seperti kebanyakan informasi sensorik lainnya.

Baroreseptor mendeteksi perubahan tekanan dalam suatu organ. Mereka ditemukan di dinding arteri karotis dan aorta di mana mereka memantau tekanan darah, dan di paru-paru di mana mereka mendeteksi tingkat ekspansi paru-paru. Reseptor regangan ditemukan di berbagai tempat dalam sistem pencernaan dan saluran kemih.

Selain kedua jenis reseptor yang lebih dalam ini, ada juga reseptor rambut yang beradaptasi dengan cepat, yang ditemukan pada ujung saraf yang membungkus pangkal folikel rambut. Ada beberapa jenis reseptor rambut yang mendeteksi gerakan rambut yang lambat dan cepat, dan mereka berbeda dalam sensitivitasnya terhadap gerakan. Beberapa reseptor rambut juga mendeteksi defleksi kulit, dan reseptor rambut tertentu yang beradaptasi dengan cepat memungkinkan deteksi rangsangan yang belum menyentuh kulit.

Integrasi Sinyal dari Mekanoreseptor

Konfigurasi berbagai jenis reseptor yang bekerja bersama di kulit manusia menghasilkan indera peraba yang sangat halus. Reseptor nosiseptif—yang mendeteksi rasa sakit—terletak di dekat permukaan. Mekanoreseptor kecil yang terkalibrasi dengan halus—cakram Merkel dan sel darah Meissner—terletak di lapisan atas dan dapat dengan tepat melokalisasi sentuhan lembut sekalipun. Mekanoreseptor besar—sel darah Pacinian dan ujung Ruffini—terletak di lapisan bawah dan merespons sentuhan yang lebih dalam. (Pertimbangkan bahwa tekanan dalam yang mencapai reseptor yang lebih dalam tidak perlu dilokalisasi dengan baik.) Baik lapisan atas dan bawah kulit menahan reseptor yang beradaptasi dengan cepat dan lambat. Baik korteks somatosensori primer maupun area kortikal sekunder bertanggung jawab untuk memproses gambaran kompleks dari rangsangan yang ditransmisikan dari interaksi mekanoreseptor.

Kepadatan Mekanoreseptor

Distribusi reseptor sentuhan di kulit manusia tidak konsisten di seluruh tubuh. Pada manusia, reseptor sentuhan kurang padat di kulit yang ditutupi dengan semua jenis rambut, seperti lengan, kaki, dada, dan wajah. Reseptor sentuhan lebih padat di kulit gundul (jenis yang ditemukan di ujung jari dan bibir manusia, misalnya), yang biasanya lebih sensitif dan lebih tebal daripada kulit berbulu (4 hingga 5 mm versus 2 hingga 3 mm).

Bagaimana kepadatan reseptor diperkirakan pada subjek manusia? Kepadatan relatif reseptor tekanan di lokasi yang berbeda pada tubuh dapat ditunjukkan secara eksperimental menggunakan uji diskriminasi dua titik. Dalam demonstrasi ini, dua titik tajam, seperti dua paku payung, bersentuhan dengan kulit subjek (meskipun tidak cukup keras untuk menyebabkan rasa sakit atau melukai kulit). Subjek melaporkan jika dia merasakan satu atau dua poin. Jika kedua titik tersebut dirasakan sebagai satu titik, maka dapat disimpulkan bahwa kedua titik tersebut sama-sama berada dalam bidang reseptif dari satu reseptor sensorik. Jika dua titik dirasakan sebagai dua titik yang terpisah, masing-masing berada di bidang reseptif dari dua reseptor sensorik yang terpisah. Titik-titik tersebut kemudian dapat dipindahkan lebih dekat dan diuji ulang sampai subjek melaporkan hanya merasakan satu titik, dan ukuran bidang reseptif dari satu reseptor dapat diperkirakan dari jarak tersebut.

Termoresepsi

Selain lampu ujung Krause yang mendeteksi dingin dan ujung Ruffini yang mendeteksi kehangatan, ada berbagai jenis reseptor dingin pada beberapa ujung saraf bebas: termoreseptor, terletak di dermis, otot rangka, hati, dan hipotalamus, yang diaktifkan oleh suhu yang berbeda. . Jalur mereka ke otak berjalan dari sumsum tulang belakang melalui talamus ke korteks somatosensori primer. Informasi hangat dan dingin dari wajah berjalan melalui salah satu saraf kranial ke otak. Anda tahu dari pengalaman bahwa rangsangan dingin atau panas yang dapat ditoleransi dapat dengan cepat berkembang menjadi rangsangan yang jauh lebih kuat yang tidak lagi dapat ditoleransi. Setiap stimulus yang terlalu kuat dapat dianggap sebagai nyeri karena sensasi suhu dilakukan di sepanjang jalur yang sama yang membawa sensasi nyeri.

Nyeri adalah nama yang diberikan untuk nosiseptif, yang merupakan pemrosesan saraf dari rangsangan yang merugikan sebagai respons terhadap kerusakan jaringan. Nyeri disebabkan oleh sumber cedera yang sebenarnya, seperti kontak dengan sumber panas yang menyebabkan luka bakar termal atau kontak dengan bahan kimia korosif. Tapi rasa sakit juga bisa disebabkan oleh rangsangan tidak berbahaya yang meniru aksi rangsangan yang merusak, seperti kontak dengan capsaicins, senyawa yang menyebabkan paprika terasa panas dan yang digunakan dalam semprotan merica pertahanan diri dan obat topikal tertentu. Paprika terasa "panas" karena reseptor protein yang mengikat capsaicin membuka saluran kalsium yang sama yang diaktifkan oleh reseptor hangat.

Nosisepsi dimulai pada reseptor sensorik, tetapi rasa sakit, karena itu adalah persepsi nosiseptif, tidak dimulai sampai dikomunikasikan ke otak. Ada beberapa jalur nosiseptif ke dan melalui otak. Sebagian besar akson yang membawa informasi nosiseptif ke dalam otak dari medula spinalis diproyeksikan ke talamus (seperti halnya neuron sensorik lainnya) dan sinyal saraf mengalami pemrosesan akhir di korteks somatosensori primer. Menariknya, satu jalur nosiseptif memproyeksikan bukan ke talamus tetapi langsung ke hipotalamus di otak depan, yang memodulasi fungsi kardiovaskular dan neuroendokrin dari sistem saraf otonom. Ingatlah bahwa rangsangan yang mengancam—atau menyakitkan—merangsang cabang simpatik dari sistem sensorik viseral, menyiapkan respons melawan atau lari.

Lihat video ini yang menjiwai lima fase nyeri nosiseptif.

Ringkasan Bagian

Somatosensasi mencakup semua sensasi yang diterima dari kulit dan selaput lendir, serta dari anggota badan dan persendian. Somatosensasi terjadi di seluruh bagian luar tubuh dan di beberapa lokasi interior juga, dan berbagai jenis reseptor, tertanam di kulit dan selaput lendir, berperan.

Ada beberapa jenis reseptor sensorik khusus. Ujung saraf bebas yang beradaptasi dengan cepat mendeteksi nosisepsi, panas dan dingin, dan sentuhan ringan. Disk Merkel yang beradaptasi secara perlahan dan terbungkus ditemukan di ujung jari dan bibir, dan merespons sentuhan ringan. Sel-sel Meissner, ditemukan di kulit gundul, beradaptasi dengan cepat, reseptor yang dienkapsulasi yang mendeteksi sentuhan, getaran frekuensi rendah, dan kepakan. Ujung Ruffini secara perlahan beradaptasi, reseptor yang dienkapsulasi yang mendeteksi peregangan kulit, aktivitas sendi, dan kehangatan. Reseptor rambut dengan cepat mengadaptasi ujung saraf yang melilit pangkal folikel rambut yang mendeteksi gerakan rambut dan defleksi kulit. Akhirnya, sel-sel Pacinian dienkapsulasi, reseptor yang beradaptasi dengan cepat yang mendeteksi tekanan transien dan getaran frekuensi tinggi.

Pertanyaan Koneksi Visual

(Gambar) Manakah dari pernyataan berikut tentang mekanoreseptor yang salah?


Gen Penekan Tumor

Seperti proto-onkogen, banyak dari protein pengatur siklus sel negatif ditemukan pada sel yang telah menjadi kanker. Gen supresor tumor adalah gen yang mengkode protein regulator negatif, jenis regulator yang—ketika diaktifkan—dapat mencegah sel mengalami pembelahan yang tidak terkendali. Fungsi kolektif dari protein gen supresor tumor yang paling dipahami, protein retinoblastoma (RB1), p53, dan p21, adalah untuk memasang penghalang bagi kemajuan siklus sel sampai peristiwa tertentu selesai. Sebuah sel yang membawa bentuk mutasi dari regulator negatif mungkin tidak dapat menghentikan siklus sel jika ada masalah.

Gen p53 bermutasi telah diidentifikasi di lebih dari setengah dari semua sel tumor manusia. Penemuan ini tidak mengejutkan mengingat peran ganda yang dimainkan protein p53 di G1 pos pemeriksaan. Protein p53 mengaktifkan gen lain yang produknya menghentikan siklus sel (memungkinkan waktu untuk perbaikan DNA), mengaktifkan gen yang produknya berpartisipasi dalam perbaikan DNA, atau mengaktifkan gen yang memulai kematian sel ketika kerusakan DNA tidak dapat diperbaiki. Gen p53 yang rusak dapat menyebabkan sel berperilaku seolah-olah tidak ada mutasi (Gambar 6.8). Hal ini memungkinkan sel untuk membelah, menyebarkan mutasi pada sel anak dan memungkinkan akumulasi mutasi baru. Selain itu, versi p53 yang rusak yang ditemukan pada sel kanker tidak dapat memicu kematian sel.

Gambar 6.8 (a) Peran p53 adalah untuk memantau DNA. Jika kerusakan terdeteksi, p53 memicu mekanisme perbaikan. Jika perbaikan tidak berhasil, p53 menandakan apoptosis. (b) Sel dengan protein p53 abnormal tidak dapat memperbaiki DNA yang rusak dan tidak dapat memberi sinyal apoptosis. Sel dengan p53 abnormal dapat menjadi kanker. (kredit: modifikasi karya Thierry Soussi)


Referensi

Corey, D. P. & amp Hudspeth, A. J. Latensi respons sel rambut vertebrata. Biofis. J. 26, 499–506 (1979).

Guharay, F. & amp Sachs, F. Arus saluran ion tunggal teraktivasi-regangan dalam otot rangka ayam embrionik yang dikultur jaringan. J. Fisiol. 352, 685–701 (1984).

Katta, S., Krieg, M. & amp Goodman, M. B. Kekuatan perasaan: prinsip-prinsip fisik dan fisiologis memungkinkan mekanotransduksi sensorik. annu. Pdt. Sel Dev. Biol. 31, 347–371 (2015).

Morris, C. E., Prikryl, E. A. & Joós, B. Gerbang sensitif mekanis saluran Kv. PLoS SATU 10, e0118335 (2015).

Delmas, P., Hao, J. & amp Rodat-Despoix, L. Mekanisme molekuler mekanotransduksi di neuron sensorik mamalia. Nat. Pdt. Neurosci. 12, 139–153 (2011).

Coste, B. et al. Piezo1 dan Piezo2 adalah komponen penting dari saluran kation yang diaktifkan secara mekanis. Sains 330, 55–60 (2010). Studi ini melaporkan identifikasi Piezos.

Holle, A. W. & Engler, A. J. Lebih dari sekadar perasaan: menemukan, memahami, dan memengaruhi jalur penginderaan mekanis. Curr. pendapat. Bioteknologi. 22, 648–654 (2011).

Ranade, S. S., Syeda, R. & Patapoutian, A. Saluran ion yang diaktifkan secara mekanis. neuron 87, 1162–1179 (2015).

Sun, Z., Guo, S. S. & Fässler, R. integrin-dimediasi mekanotransduksi. J. Sel Biol. 215, 445–456 (2016).

Honoré, E., Martins, J. R., Penton, D., Patel, A. & Demolombe, S. in Ulasan tentang Fisiologi, Biokimia dan Farmakologi Jil. 169 (eds Nilius, B. et al.) 25–41 (Springer International Publishing, 2015).

Saluran Parpaite, T. & Coste, B. Piezo. Curr. Biol. 27, R250–R252 (2017).

Nourse, J. L. & Pathak, M. M. Bagaimana sel menyalurkan stres mereka: interaksi antara Piezo1 dan sitoskeleton. mani. Pengembang Sel. Biol. http://dx.doi.org/10.1016/j.semcdb.2017.06.018 (2017). Ulasan ini merangkum peran PIEZO1 yang muncul dalam penginderaan kekuatan internal.

Li, W., Gao, N. & Yang, M. Topik Saat Ini di Membran (Pers Akademik, 2016).

Wu, J., Lewis, A. H. & Grandl, J. Sentuhan, tegangan, dan transduksi – fungsi dan regulasi saluran ion Piezo. Tren Biokimia. Sci. 42, 57–71 (2016). Ulasan ini menyoroti aspek fungsi Piezo.

Walsh, C. M., Bautista, D. M. & Lumpkin, E. A. Sentuhan mamalia menyusul. Curr. pendapat. Neurobiol. 34, 133–139 (2015).

Kamajaya, A., Kaiser, J. T., Lee, J., Reid, M. & amp Rees, D. C. Struktur domain saluran Piezo yang dilestarikan mengungkapkan lipatan sandwich yang berbeda secara topologi. Struktur 22, 1520–1527 (2014).

Coste, B. et al. Sifat pori saluran ion Piezo1 ditentukan oleh wilayah terminal-C. Nat. komuni. 6, 7223 (2015).

Ge, J. dkk. Arsitektur saluran Piezo1 mekanosensitif mamalia. Alam 527, 64–69 (2015). Studi ini melaporkan struktur cryo-EM resolusi menengah pertama dari PIEZO1.

Prole, D. L. & Taylor, C. W. Identifikasi dan analisis dugaan homolog saluran mekanosensitif dalam protozoa patogen. PLoS SATU 8, e66068 (2013).

Gnanasambandam, R., Bae, C., Gottlieb, P. A. & Sachs, F. Selektivitas ionik dan sifat permeasi saluran PIEZO1 manusia. PLoS SATU 10, e0125503 (2015).

Zhao, Q. dkk. Mekanisme permeasi ion dan mekanotransduksi saluran Piezo yang peka mekanosensitif. neuron 89, 1248–1263 (2016).

Coste, B. et al. Protein piezo adalah subunit pembentuk pori dari saluran yang diaktifkan secara mekanis. Alam 483, 176–181 (2012).

Syeda, R.et al. Aktivasi kimia saluran mekanotransduksi Piezo1. eLife 4, e07369 (2015).

Lacroix, J. J., Botello-Smith, W. M. & Luo, Y. Gating kimia saluran Piezo1 mekanosensitif dengan pengikatan asimetris agonisnya Yoda1. Pracetak di bioRxiv http://dx.doi.org/10.1101/169516 (2017).

Cahalan, S.M. dkk. Piezo1 menghubungkan kekuatan mekanik dengan volume sel darah merah. eLife 4, e07370 (2015).

Wang, S. dkk. Saluran kation endotel PIEZO1 mengontrol tekanan darah dengan memediasi pelepasan ATP yang diinduksi aliran. J.klin. Menginvestasikan. 126, 4527–4536 (2016). Studi ini melaporkan peran PIEZO1 dalam mengatur tekanan darah basal pada tikus.

Bae, C., Sachs, F. & Gottlieb, P. A. Saluran ion mekanosensitif Piezo1 dihambat oleh peptida GsMTx4. Biokimia 50, 6295–6300 (2011).

Alcaino, C., Knutson, K., Gottlieb, P. A., Farrugia, G. & amp Beyder, A. Saluran ion peka mekanis Piezo2 dihambat oleh D-GsMTx4. Saluran (Austin) 11, 245–253 (2017).

Pliotas, C. et al. Peran lipid dalam mekanosensasi. Nat. Struktur. mol. Biol. 22, 991–998 (2015).

Brohawn, S. G., del Mármol, J. & MacKinnon, R. Struktur kristal dari K2P TRAAK manusia, saluran ion K + yang sensitif terhadap lipid dan mekano. Sains 335, 436–441 (2012).

Árnadóttir, J. & Chalfie, saluran mekanosensitif M. Eukariotik. annu. Pdt. Biophys. 39, 111–137 (2010).

Brohawn, S. G., Campbell, E. B. & MacKinnon, R. Mekanisme fisik untuk gating dan mekanosensitivitas saluran TRAAK K + manusia. Alam 516, 126–130 (2014).

Zhang, W. dkk. Pengulangan Ankyrin menyampaikan kekuatan ke gerbang saluran mekanotransduksi NOMPC. Sel 162, 1391–1403 (2015).

Syeda, R.et al. Saluran piezo1 secara inheren peka mekanis. Perwakilan Sel. 17, 1739–1746 (2016).

Lewis, A. H. & Grandl, J. Sensitivitas mekanis saluran ion Piezo1 dapat disetel oleh tegangan membran seluler. eLife 4, e12088 (2015).

Cox, C.D. dkk. Penghapusan pengaruh mekanoprotektif dari sitoskeleton mengungkapkan PIEZO1 dipagari oleh ketegangan bilayer. Nat. komuni. 7, 10366 (2016).

Qi, Y. dkk. Pengkakuan membran oleh STOML3 memfasilitasi mekanosensasi pada neuron sensorik. Nat. komuni. 6, 8512 (2015).

Dubin, A.E. dkk. Piezo1 endogen dapat mengacaukan identifikasi dan karakterisasi saluran yang diaktifkan secara mekanis. neuron 94, 266–270.e3 (2017).

Wu, J., Goyal, R. & Grandl, J. Aplikasi gaya lokal mengungkapkan domain Piezo1 yang sensitif secara mekanis. Nat. komuni. 7, 12939 (2016).

Davies, P. F. Mekanotransduksi endotel yang dimediasi aliran. Fisiol. Putaran. 75, 519–560 (1995).

Eisenhoffer, G.T. dkk. Crowding menginduksi ekstrusi sel hidup untuk mempertahankan jumlah sel homeostatik di epitel. Alam 484, 546–549 (2012).

Poole, K., Herget, R., Lapatsina, L., Ngo, H.-D. & Lewin, G.R.Menyetel saluran ion Piezo untuk mendeteksi gerakan skala molekul yang relevan untuk sentuhan halus. Nat. komuni. 5, 3520 (2014).

Lee, W. dkk. Sinergi antara saluran Piezo1 dan Piezo2 memberikan mekanosensitivitas regangan tinggi terhadap tulang rawan artikular. Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat 111, E5114–E5122 (2014).

Lewis, A. H., Cui, A. F., McDonald, M. F. & Grandl, J. Transduksi rangsangan mekanis berulang oleh saluran ion Piezo1 dan Piezo2. Perwakilan Sel. 19, 2572–2585 (2017).

Albuisson, J. et al. Stomatositosis herediter dehidrasi terkait dengan mutasi fungsi pada saluran ion PIEZO1 yang diaktifkan secara mekanis. Nat. komuni. 4, 1884 (2013).

Andolfo, I.et al. Berbagai bentuk klinis stomatositosis herediter dehidrasi muncul dari mutasi pada PIEZO1. Darah 121, 3925–3935 (2013).

Bae, C., Gnanasambandam, R., Nicolai, C., Sachs, F. & Gottlieb, P. A. Xerositosis disebabkan oleh mutasi yang mengubah kinetika saluran mekanosensitif PIEZO1. Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat 110, E1162–E1168 (2013).

Moroni, M., Servin-Vences, M. R., Fleischer, R. & amp Lewin, G. R. Tegangan-gerbang saluran PIEZO mekanosensitif. Pracetak di bioRxiv http://dx.doi.org/10.1101/156489 (2017).

Schneider, E. R. et al. Mekanisme saraf untuk mekanosensitivitas akut pada unggas air mencari makan taktil. Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat 111, 14941–14946 (2014).

Peyronnet, R. et al. Saluran teraktivasi-regangan yang bergantung pada piezo1 dihambat oleh Polycystin-2 dalam sel epitel tubulus ginjal. Perwakilan EMBO 14, 1143–1148 (2013).

Lapatsina, L., Merek, J., Poole, K., Daumke, O. & Lewin, protein domain G. R. Stomatin. Eur. J. Sel Biol. 91, 240–245 (2012).

Retailleau, K. et al. Piezo1 dalam sel otot polos terlibat dalam remodeling arteri yang bergantung pada hipertensi. Perwakilan Sel. 13, 1161–1171 (2015).

Gottlieb, P. A., Bae, C. & Sachs, F. Gating saluran mekanis Piezo1: perbandingan antara seluruh sel dan rekaman patch. Saluran (Austin) 6, 282–289 (2012).

Jia, Z., Ikeda, R., Ling, J., Viatchenko-Karpinski, V. & amp Gu, J. G. Regulasi mekanotransduksi Piezo2 oleh ketegangan membran plasma statis di neuron aferen primer. J.Biol. Kimia 291, 9087–9104 (2016).

Bae, C., Sachs, F. & Gottlieb, P. A. Protonasi saluran ion PIEZO1 manusia menstabilkan inaktivasi. J.Biol. Kimia 290, 5167–5173 (2015).

Dubin, A.E. dkk. Sinyal inflamasi meningkatkan arus mekanosensitif yang dimediasi Piezo2. Perwakilan Sel. 2, 511–517 (2012).

Narayanan, P.et al. Interaksi Piezo2 asli mengidentifikasi Pericentrin sebagai pengatur baru Piezo2 dalam neuron somatosensori. J. Proteome Res. 15, 2676–2687 (2016).

Borbiro, I., Badheka, D. & Rohacs, T. Aktivasi saluran TRPV1 menghambat aktivitas saluran Piezo mekanosensitif dengan menghabiskan fosfoinositida membran. Sci. Sinyal. 8, ra15 (2015).

Bae, C., Gottlieb, P. A. & Sachs, F. Manusia PIEZO1: menghapus inaktivasi. Biofis. J. 105, 880–886 (2013).

Hahn, C. & Schwartz, M. A. Mekanotransduksi dalam fisiologi vaskular dan aterogenesis. Nat. Pdt Mol. Biol Sel. 10, 53–62 (2009).

Li, S., Huang, N. F. & amp Hsu, S. Mekanotransduksi dalam migrasi sel endotel. J. Sel. Biokimia. 96, 1110–1126 (2005).

Li, J.et al. Integrasi piezo1 arsitektur vaskular dengan kekuatan fisiologis. Alam 515, 279–282 (2014). Ini adalah laporan pertama tentang peran PIEZO1 dalam perkembangan vaskular.

Ranade, S.S. dkk. Piezo1, saluran ion yang diaktifkan secara mekanis, diperlukan untuk perkembangan vaskular pada tikus. Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat 111, 10347–10352 (2014).

Zarychanski, R. et al. Mutasi pada protein mekanotransduksi PIEZO1 dikaitkan dengan xerositosis herediter. Darah 120, 1908–1915 (2012).

Faucherre, A., Kissa, K., Nargeot, J., Mangoni, M. E. & amp Jopling, C. Piezo1berperan dalam homeostasis volume eritrosit. hematologi 99, 70–75 (2014).

Shmukler, B.E. dkk. KO homozigot dari piezo1 gen pada ikan zebra tidak terkait dengan anemia. hematologi 100, e483–e485 (2015).

Macara, I. G., Guyer, R., Richardson, G., Huo, Y. & Ahmed, S. M. Epitel Homeostasis. Curr. Biol. 24, R815–R825 (2014).

Eyckmans, J., Boudou, T., Yu, X. & Chen, C. S. Panduan hitchhiker untuk mekanobiologi. Dev. Sel 21, 35–47 (2011).

Gudipaty, S.A. dkk. Peregangan mekanis memicu pembelahan sel epitel yang cepat melalui Piezo1. Alam 543, 118–121 (2017).

Spier, I.et al. Urutan exome mengidentifikasi gen kandidat baru yang potensial pada pasien dengan poliposis adenomatosa kolorektal yang tidak dapat dijelaskan Kanker Keluarga 15, 281–288 (2016).

Pathak, M.M.et al. Saluran ion teraktivasi-regangan Piezo1 mengarahkan pilihan garis keturunan dalam sel induk saraf manusia. Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat 111, 16148–16153 (2014).

Koser, D.E. dkk. Mechanosensing sangat penting untuk pertumbuhan akson di otak yang sedang berkembang. Nat. ilmu saraf. 19, 1592–1598 (2016).

Miyamoto, T.et al. Peran fungsional untuk Piezo1 dalam masuknya Ca 2+ yang dipicu oleh peregangan dan pelepasan ATP dalam kultur sel urothelial. J.Biol. Kimia 289, 16565–16575 (2014).

Martins, J. R. et al. Regulasi osmolaritas urin yang bergantung pada piezo1. Pfluger Arch. 468, 1197–1206 (2016).

Carr, M. J. & amp Undem, B. J. saraf aferen bronkopulmonalis. Respirologi 8, 291–301 (2003).

Kim, S. E., Coste, B., Chadha, A., Cook, B. & Patapoutian, A. Peran Drosophila Piezo dalam nosisepsi mekanis. Alam 483, 209–212 (2012).

Faucherre, A., Nargeot, J., Mangoni, M. E. & amp Jopling, C. piezo2b mengatur respons sentuhan ringan vertebrata. J. Neurosci. 33, 17089–17094 (2013).

Ikeda, R.et al. Sel Merkel mentransduksi dan mengkodekan rangsangan taktil untuk mendorong impuls aferen A. Sel 157, 664–675 (2014).

Maksimovic, S. dkk. Sel Merkel Epidermal adalah sel mekanosensori yang menyetel reseptor sentuhan mamalia. Alam 509, 617–621 (2014).

Ranade, S.S. dkk. Piezo2 adalah transduser utama kekuatan mekanik untuk sensasi sentuhan pada tikus. Alam 516, 121–125 (2014). Studi ini menunjukkan bahwa pada tikus, PIEZO2 terlibat dalam mekanotransduksi sensorik.

Woo, S.H. dkk. Piezo2 diperlukan untuk mekanotransduksi sel Merkel. Alam 509, 622–626 (2014).

Woo, S.H. dkk. Piezo2 adalah saluran mekanotransduksi utama untuk propriosepsi. Nat. ilmu saraf. 18, 1756–1762 (2015).

Florez-Paz, D., Bali, K. K., Kuner, R. & amp Gomis, A. Peran penting untuk saluran Piezo2 dalam mekanotransduksi neuron proprioseptif tikus. Sci. Reputasi. 6, 25923 (2016).

Chesler, A.T. dkk. Peran PIEZO2 dalam mekanosensasi manusia. N. Inggris. J. Med. 375, 1355–1364 (2016). Ini adalah makalah pertama yang melaporkan bahwa PIEZO2 sangat penting untuk mekanosensasi pada manusia.

Mahmud, A.A. dkk. Hilangnya saluran propriosepsi dan sensasi sentuhan PIEZO2 pada saudara kandung dengan bentuk kontraktur progresif. klinik gen. 91, 470–475 (2016).

Delle Vedove, A.et al. Hilangnya PIEZO2 terkait propriosepsi secara bilateral menyebabkan atrofi otot dengan gangguan pernapasan perinatal, arthrogryposis, dan skoliosis. NS. J.Hum. gen. 99, 1406–1408 (2016).

Haliloglu, G. et al. Mutasi penghentian PIEZO2 resesif menyebabkan arthrogryposis distal dengan kelemahan otot distal, skoliosis, dan defek propriosepsi. J.Hum. gen. 62, 497–501 (2016).

Nonomura, K.et al. Piezo2 merasakan peregangan saluran napas dan memediasi apnea yang diinduksi inflasi paru-paru. Alam 541, 176–181 (2016). Makalah ini menunjukkan peran tak terduga untuk PIEZO2 dalam mekanotransduksi pernapasan.

Coste, B. et al. Mutasi gain-of-fungsi pada saluran ion yang diaktifkan secara mekanis PIEZO2 menyebabkan subtipe arthrogryposis distal. Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat 110, 4667–4672 (2013).

Okubo, M.et al. Keluarga arthrogryposis distal tipe 5 karena mutasi PIEZO2 baru. NS. J. Med. gen. A 167, 1100–1106 (2015).

Tryfon, S., Kontakiotis, T., Mavrofridis, E. & Patakas, D. Refleks hering-breuer pada orang dewasa normal dan pada pasien dengan penyakit paru obstruktif kronik dan fibrosis interstisial. Pernafasan 68, 140–144 (2001).

Zhao, B. & amp Müller, U. Mesin mekanotransduksi yang sulit dipahami dari sel-sel rambut. Curr. pendapat. Neurobiol. 34, 172–179 (2015).

Wu, Z. dkk. Sel rambut mekanosensori mengekspresikan dua saluran mekanotransduksi yang berbeda secara molekuler. Nat. ilmu saraf. 20, 24–33 (2017).

Mawe, G. M. & Hoffman, J. M. Serotonin memberi sinyal di usus — fungsi, disfungsi, dan target terapi. Nat. Pdt. Gastroenterol. Hepatol. 10, 473–486 (2013).

Wang, F. dkk. Saluran ion peka mekanis Piezo2 penting untuk respons sel enterokromafin terhadap gaya mekanis. J. Fisiol. 595, 79–91 (2017).

Tao, B.et al. Piezo2: kandidat biomarker untuk hipersensitivitas viseral pada sindrom iritasi usus besar? J. Neurogastroenterol. motil. 23, 453–463 (2017).

Rocio Servin-Vences, M., Moroni, M., Lewin, G. R. & Poole, K. Pengukuran langsung aktivitas TRPV4 dan PIEZO1 mengungkapkan beberapa jalur mekanotransduksi dalam kondrosit. eLife 6, e21074 (2017).

Ma, S. dkk. Alel Piezo1 umum pada populasi Afrika menyebabkan xerositosis dan melemahkan infeksi Plasmodium. Pracetak di bioRxiv http://dx.doi.org/10.1101/159830 (2017).

Fotiou, E. et al. Mutasi baru pada PIEZO1 menyebabkan displasia limfatik umum resesif autosomal dengan hidrops fetalis non-imun. Nat. komuni. 6, 8085 (2015).

Lukacs, V. dkk. Gangguan fungsi PIEZO1 pada pasien dengan displasia limfatik bawaan autosomal resesif baru. Nat. komuni. 6, 83829 (2015).

Chalfie, M. neurosensori mekanotransduksi. Nat. Pdt Mol. Biol Sel. 10, 44–52 (2009).

Maingret, F., Patel, A. J., Lesage, F., Lazdunski, M. & Honoré, E. Mekano- atau stimulasi asam, dua mode interaktif aktivasi saluran kalium TREK-1. J.Biol. Kimia 274, 26691–26696 (1999).

Delmas, P. & Coste, saluran ion B. Mechano-gated dalam sistem sensorik. Sel 155, 278–284 (2013).

Endlich, K., Kliewe, F. & Endlich, N. Podosit yang ditekan — kekuatan mekanis, sensor, pensinyalan, dan respons. Pfluger Arch. 469, 937–949 (2017).

Ben-Shahar, Y. Fungsi sensorik untuk saluran natrium degenerin/epitel (DEG/ENaC). Adv. gen. 76, 1–26 (2011).

Hong, G.-S. dkk. Tentonin 3/TMEM150c memberikan arus mekanosensitif yang berbeda pada neuron ganglion dorsal-root dengan fungsi proprioseptif. neuron 91, 107–118 (2016).

Beyder, A. et al. Mekanosensitivitas Nav1.5, saluran natrium yang peka terhadap tegangan. J. Fisiol. 588, 4969–4985 (2010).

Morris, C. E. & Juranka, Mekanosensitivitas saluran P. F. Nav: aktivasi dan inaktivasi dipercepat secara reversibel dengan peregangan. Biofis. J. 93, 822–833 (2007).

Lin, W., Laitko, U., Juranka, P. F. & Morris, C. E. Respons peregangan ganda saluran alat pacu jantung mHCN2: aktivasi yang dipercepat, penonaktifan yang dipercepat. Biofis. J. 92, 1559–1572 (2007).

Calabrese, B., Tabarean, I. V., Juranka, P. & Morris, C. E. Mekanosensitivitas arus saluran kalsium tipe-N. Biofis. J. 83, 2560–2574 (2002).

Pathak, M.M.et al. Saluran proton Hv1 merespons rangsangan mekanis. J. Gen. Fisiol. 148, 405–418 (2016).

Maneshi, M.M. dkk. Stres mekanis mengaktifkan reseptor NMDA tanpa adanya agonis. Sci. Reputasi. 7, 39610 (2017).

Ohashi, K., Fujiwara, S. & amp Mizuno, K. Peran sitoskeleton, adhesi sel dan pensinyalan rho dalam mechanosensing dan mechanotransduction. J. Biokimia. 161, 245–254 (2017).

Glogowska, E. dkk. Mekanisme baru disfungsi PIEZO1 pada xerositosis herediter. Darah http://dx.doi.org/10.1182/blood-2017-05-786004 (2017).

McMillin, M. J. et al. Mutasi pada PIEZO2 menyebabkan sindrom Gordon, sindrom Marden-Walker, dan arthrogryposis distal tipe 5. NS. J.Hum. gen. 94, 734–744 (2014).


6.3: Somatosensasi - Biologi

Langganan J o VE diperlukan untuk melihat konten ini. Anda hanya akan dapat melihat 20 detik pertama.

Pemutar video JoVE kompatibel dengan HTML5 dan Adobe Flash. Browser lama yang tidak mendukung HTML5 dan codec video H.264 akan tetap menggunakan pemutar video berbasis Flash. Kami menyarankan untuk mengunduh Flash versi terbaru di sini, tetapi kami mendukung semua versi 10 dan yang lebih baru.

Jika itu tidak membantu, beri tahu kami.

Selama somatosensasi, indera peraba, neuron sensorik di dalam kulit pertama kali mendeteksi gangguan mekanis melalui mekanoreseptor.

Jika rangsangannya berupa getaran ringan, sel-sel Meissner merespons. Dengan kehadiran konstan tambahan, cakram Merkel bereaksi, karena mereka beradaptasi dengan lambat. Akhiran Ruffini, juga lambat untuk beradaptasi, merespons rangsangan yang lebih dalam dan berkelanjutan. Jika ini menjadi berulang, itu dideteksi oleh sel-sel Pacinian.

Setelah deteksi, sensasi ditransduksi menjadi sinyal listrik, dan berjalan menuju sumsum tulang belakang, khususnya ganglion akar dorsal, di mana proses dari area tubuh yang sama, yang disebut dermatom, membentuk akar dorsal tunggal. Melanjutkan ke batang otak, medula khususnya, informasi sensorik decussates, yang berarti menyeberang ke sisi lain sebelum dikirim ke thalamus. Dari sini, pesan akhirnya dikirim ke korteks somatosensori.

Wilayah kortikal ini berisi peta tubuh yang disebut homunculus. Karena decussation, sisi kiri tubuh diwakili di korteks kanan dan sebaliknya.

Jari menempati area kortikal yang besar karena memiliki kepadatan mekanoreseptor yang tinggi dengan bidang reseptif yang kecil, yang memberi mereka diskriminasi stimulus yang lebih baik. Sebaliknya, bagian belakang memiliki reseptor yang lebih sedikit dan bidang reseptif yang lebih besar, dan dengan demikian representasi kortikal yang lebih kecil.

19.11: Somatosensasi

Sistem somatosensori menyampaikan informasi sensorik dari kulit, selaput lendir, anggota badan, dan sendi. Somatosensasi lebih akrab dikenal dengan indera peraba. Jalur somatosensori yang khas mencakup tiga jenis neuron panjang: primer, sekunder, dan tersier. Neuron primer memiliki badan sel yang terletak di dekat sumsum tulang belakang dalam kelompok neuron yang disebut ganglia akar dorsal. Neuron sensorik ganglia mempersarafi area kulit tertentu yang disebut dermatom.

Di kulit, struktur khusus yang disebut mekanoreseptor mentransduksi tekanan mekanis atau distorsi menjadi sinyal saraf. Pada kulit yang tidak berambut, sebagian besar gangguan dapat dideteksi oleh salah satu dari empat jenis mekanoreseptor. Dua di antaranya, cakram Merkel dan ujung Ruffini, beradaptasi lambat dan terus merespons rangsangan yang tetap kontak lama dengan kulit. Disk Merkel merespons sentuhan ringan. Ujung Ruffini mendeteksi sentuhan statis yang lebih dalam, peregangan kulit, deformasi sendi, dan kehangatan.

Dua mekanoreseptor kulit utama lainnya, sel darah Meissner dan sel darah Pacinian, beradaptasi dengan cepat. Mekanoreseptor ini mendeteksi rangsangan dinamis, seperti yang diperlukan untuk membaca Braille. Sel-sel Meissner responsif terhadap sentuhan dan tekanan halus, serta getaran frekuensi rendah. Sel-sel Pacinian merespon paling baik terhadap tekanan berulang yang dalam dan getaran frekuensi tinggi. Informasi yang dideteksi oleh mekanoreseptor ini disebarkan ke badan sel di ganglion akar dorsal.

Neuron primer dari ganglia akar dorsal memperpanjang akson ke sumsum tulang belakang, melanjutkan penyebaran informasi somatosensori dari tubuh ke otak. Akson berakhir di medula, di mana mereka bersinaps, atau berkomunikasi, dengan neuron sekunder. Pada titik ini, sinyal tetap ipsilateral, di sisi tubuh yang sama yang awalnya mendeteksi stimulus. Neuron sekunder, bagaimanapun, memiliki akson di sisi berlawanan dari medula dan menyilangkan informasi. Dengan demikian, informasi yang terdeteksi di sisi kiri tubuh pada awalnya diproses di belahan otak kanan. Dari sisi berlawanan dari medula, akson dari neuron sekunder berlanjut ke thalamus, di mana mereka bersinaps dengan neuron tersier. Neuron tersier memiliki akson yang berakhir di korteks somatosensori.

Setiap bagian tubuh, sampai tingkat tertentu, diwakili di area kortikal ini pada peta somatosensori yang disebut homunculus. Area tubuh dengan kepadatan mekanoreseptor yang lebih tinggi, seperti ujung jari, memiliki representasi yang lebih besar di korteks daripada area dengan kepadatan mekanoreseptor yang lebih rendah, seperti telapak tangan dan lengan.

Ketika wilayah tubuh tertentu tidak berfungsi sebagaimana dimaksud, korteks sensorik dapat mengalami reorganisasi kortikal. Misalnya, pembaca Braille memiliki representasi jari yang lebih besar di korteks somatosensori daripada individu yang tidak dapat membaca Braille. Pada lengan yang diamputasi, beberapa data menunjukkan bahwa wilayah kortikal yang sebelumnya terhubung ke lengan yang diamputasi dapat dipetakan kembali ke wilayah kortikal yang berdekatan (dalam hal ini, wajah). Hal ini dapat menyebabkan pengalaman phantom limb, di mana orang yang diamputasi merasakan rangsangan dari lengan yang hilang ketika area wajah tertentu dirangsang.

Abraira, Victoria E., dan David D. Ginty. &ldquoNeuron Sensorik Sentuhan.&rdquo neuron 79, tidak. 4 (21 Agustus 2013). [Sumber]

Jenkins, Blair A., ​​dan Ellen A. Lumpkin. &ldquoMengembangkan Rasa Sentuhan.&rdquo Pembangunan (Cambridge, Inggris) 144, tidak. 22 (15 November 2017): 4078&ndash90. [Sumber]


Isi

Reseptor sensorik Sunting

Keempat mekanoreseptor di kulit masing-masing merespons rangsangan yang berbeda untuk waktu yang singkat atau lama.

Ujung saraf sel Merkel ditemukan di epidermis basal dan folikel rambut, mereka bereaksi terhadap getaran rendah (5-15 Hz) dan sentuhan statis yang dalam seperti bentuk dan tepi. Karena memiliki bidang reseptif yang kecil (info yang sangat rinci), mereka digunakan di area seperti ujung jari yang paling tidak tertutup (dikupas) dan dengan demikian merespons tekanan dalam waktu lama.

Sel-sel taktil bereaksi terhadap getaran sedang (10-50 Hz) dan sentuhan ringan. Mereka terletak di papila dermal karena reaktivitasnya, mereka terutama terletak di ujung jari dan bibir. Mereka merespons dalam potensial aksi cepat, tidak seperti ujung saraf Merkel. Mereka bertanggung jawab atas kemampuan membaca Braille dan merasakan rangsangan lembut.

Sel-sel Pacinian menentukan sentuhan kasar dan membedakan zat kasar dan lunak. Mereka bereaksi dalam potensial aksi cepat, terutama terhadap getaran sekitar 250 Hz (bahkan hingga beberapa sentimeter). Mereka adalah yang paling sensitif terhadap getaran dan memiliki bidang reseptor yang besar. Sel-sel Pacinian hanya bereaksi terhadap rangsangan tiba-tiba sehingga tekanan seperti pakaian yang selalu menekan bentuknya dengan cepat diabaikan. Mereka juga terlibat dalam mendeteksi lokasi sensasi sentuhan pada alat genggam. [3]

Sel-sel bulat bereaksi perlahan dan merespons peregangan kulit yang berkelanjutan. Mereka bertanggung jawab atas perasaan selip objek dan memainkan peran utama dalam indera kinestetik dan kontrol posisi dan gerakan jari. Merkel dan sel bulbous - respon lambat - bermielin sisanya - respon cepat - tidak. Semua reseptor ini diaktifkan pada tekanan yang menekan bentuknya sehingga menyebabkan potensial aksi. [4] [5] [6] [7]

Korteks somatosensori Sunting

Gyrus postcentral termasuk korteks somatosensori primer (area Brodmann 3, 2 dan 1) secara kolektif disebut sebagai S1.

BA3 menerima proyeksi terpadat dari thalamus. BA3a terlibat dengan rasa posisi relatif dari bagian tubuh yang berdekatan dan jumlah usaha yang digunakan selama gerakan. BA3b bertanggung jawab untuk mendistribusikan informasi somatosensori, memproyeksikan informasi tekstur ke BA1 dan informasi bentuk dan ukuran ke BA2.

Region S2 (secondary somatosensory cortex) terbagi menjadi Area S2 dan area ventral parietal. Area S2 terlibat dengan persepsi sentuhan tertentu dan dengan demikian secara integral terkait dengan amigdala dan hipokampus untuk mengkodekan dan memperkuat ingatan.

Area ventral parietal adalah relay somatosensori ke korteks premotor dan pusat memori somatosensori, BA5.

BA5 adalah bidang memori somato dan area asosiasi yang terorganisir secara topografis.

BA1 memproses info tekstur sementara BA2 memproses informasi ukuran dan bentuk.

Area S2 memproses sentuhan ringan, nyeri, sensasi visceral, dan perhatian taktil.

S1 memproses info yang tersisa (sentuhan kasar, nyeri, suhu). [8] [9] [10]

BA7 mengintegrasikan info visual dan proprioseptif untuk menemukan objek di luar angkasa. [11] [12]

Korteks insular (insula) berperan dalam rasa kepemilikan tubuh, kesadaran diri tubuh, dan persepsi. Insula juga berperan dalam menyampaikan info tentang sentuhan sensual, nyeri, suhu, gatal, dan status oksigen lokal. Insula adalah relai yang sangat terhubung dan dengan demikian terlibat dalam berbagai fungsi.

Sistem somatosensori menyebar ke seluruh bagian utama tubuh vertebrata. Ini terdiri dari reseptor sensorik dan neuron sensorik di perifer (kulit, otot dan organ misalnya), ke neuron yang lebih dalam di dalam sistem saraf pusat.

Semua info sentuhan/getaran aferen naik ke medula spinalis melalui jalur lemniskus kolumna-medial posterior (dorsal) melalui gracilis (T7 ke bawah) atau cuneatus (T6 ke atas). Cuneatus mengirimkan sinyal ke nukleus koklea secara tidak langsung melalui materi abu-abu tulang belakang, info ini digunakan untuk menentukan apakah suara yang dirasakan hanyalah kebisingan/iritasi vili. Semua serat bersilangan (kiri menjadi kanan) di medula.

Jalur somatosensori biasanya memiliki tiga neuron: [13] orde pertama, orde kedua, dan orde ketiga.

  1. NS neuron tingkat pertama adalah jenis neuron pseudounipolar dan selalu memiliki badan selnya di ganglion akar dorsal saraf tulang belakang dengan akson perifer yang mempersarafi mekanoreseptor sentuh dan akson pusat bersinaps pada neuron tingkat kedua. Jika jalur somatosensori berada di bagian kepala atau leher yang tidak diliputi oleh saraf serviks, neuron tingkat pertama akan menjadi ganglia saraf trigeminal atau ganglia saraf kranial sensorik lainnya).
  2. NS neuron tingkat kedua memiliki badan selnya baik di sumsum tulang belakang atau di batang otak. Akson asenden neuron ini akan menyilang (decussate) ke sisi yang berlawanan baik di sumsum tulang belakang atau di batang otak.
  3. Dalam kasus sentuhan dan jenis nyeri tertentu, neuron tingkat ketiga memiliki badan selnya di nukleus posterior ventral talamus dan berakhir di girus postcentral lobus parietal di korteks somatosensori primer (atau S1).

Fotoreseptor, mirip dengan yang ditemukan di retina mata, mendeteksi radiasi ultraviolet yang berpotensi merusak (khususnya ultraviolet A), mendorong peningkatan produksi melanin oleh melanosit. [14] Jadi penyamakan berpotensi menawarkan perlindungan cepat kulit dari kerusakan DNA dan sengatan matahari yang disebabkan oleh radiasi ultraviolet (kerusakan DNA yang disebabkan oleh ultraviolet B). Namun, apakah ini menawarkan perlindungan masih bisa diperdebatkan, karena jumlah melanin yang dilepaskan oleh proses ini tidak seberapa dibandingkan dengan jumlah yang dilepaskan sebagai respons terhadap kerusakan DNA yang disebabkan oleh radiasi ultraviolet B. [14]

Umpan balik taktil Edit

Umpan balik taktil dari propriosepsi berasal dari proprioseptor di kulit, otot, dan sendi. [15]

Saldo Sunting

Reseptor untuk rasa keseimbangan berada di sistem vestibular di telinga (untuk orientasi tiga dimensi kepala, dan dengan kesimpulan, bagian tubuh lainnya). Keseimbangan juga dimediasi oleh refleks kinestetik yang disuplai oleh proprioception (yang merasakan lokasi relatif bagian tubuh lainnya terhadap kepala). [16] Selain itu, proprioception memperkirakan lokasi objek yang dirasakan oleh sistem visual (yang memberikan konfirmasi tempat objek tersebut relatif terhadap tubuh), sebagai masukan ke refleks mekanis tubuh.

Sentuhan halus dan sentuhan kasar Edit

Sentuhan halus (atau sentuhan diskriminatif) adalah modalitas sensorik yang memungkinkan subjek merasakan dan melokalisasi sentuhan. Bentuk sentuhan di mana lokalisasi tidak mungkin dikenal sebagai sentuhan kasar. Jalur lemniskus kolom posterior-medial adalah jalur yang bertanggung jawab untuk pengiriman informasi sentuhan halus ke korteks serebral otak.

Sentuhan kasar (atau sentuhan non-diskriminatif) adalah modalitas sensorik yang memungkinkan subjek merasakan bahwa ada sesuatu yang menyentuh mereka, tanpa dapat melokalisasi di mana mereka disentuh (berlawanan dengan "sentuhan halus"). Serabutnya dibawa dalam traktus spinotalamikus, tidak seperti sentuhan halus, yang dibawa dalam kolumna dorsalis. [17] Karena sentuhan halus biasanya bekerja secara paralel dengan sentuhan kasar, seseorang akan dapat melokalisasi sentuhan sampai serat yang membawa sentuhan halus (jalur lemniskus kolumna posterior-medial) telah terganggu. Kemudian subjek akan merasakan sentuhan, tetapi tidak dapat mengidentifikasi di mana mereka disentuh.

Pemrosesan saraf sentuhan sosial Edit

Korteks somatosensori mengkodekan informasi sensorik yang masuk dari reseptor di seluruh tubuh. Sentuhan afektif adalah jenis informasi sensorik yang menimbulkan reaksi emosional dan biasanya bersifat sosial, seperti sentuhan fisik manusia. Jenis informasi ini sebenarnya dikodekan secara berbeda dari informasi sensorik lainnya. Intensitas sentuhan afektif masih dikodekan di korteks somatosensori primer dan diproses dengan cara yang mirip dengan emosi yang ditimbulkan oleh penglihatan dan suara, seperti yang dicontohkan oleh peningkatan adrenalin yang disebabkan oleh sentuhan sosial orang yang dicintai, sebagai lawan dari ketidakmampuan fisik. untuk menyentuh seseorang yang tidak Anda cintai.

Sementara itu, perasaan menyenangkan yang terkait dengan sentuhan afektif mengaktifkan korteks cingulate anterior lebih dari korteks somatosensori primer. Data pencitraan resonansi magnetik fungsional (fMRI) menunjukkan bahwa peningkatan sinyal kontras darah-oksigen (BOLD) di korteks cingulate anterior serta korteks prefrontal sangat berkorelasi dengan skor kesenangan dari sentuhan afektif. Stimulasi magnetik transkranial penghambatan (TMS) dari korteks somatosensori primer menghambat persepsi intensitas sentuhan afektif, tetapi tidak kenikmatan sentuhan afektif. Oleh karena itu, S1 tidak secara langsung terlibat dalam pemrosesan kesenangan sentuhan afektif sosial, tetapi masih berperan dalam membedakan lokasi dan intensitas sentuhan. [17]

Variasi individu Sunting

Berbagai penelitian telah mengukur dan menyelidiki penyebab perbedaan antara individu dalam hal sentuhan halus. Salah satu area yang dipelajari dengan baik adalah ketajaman spasial taktil pasif, kemampuan untuk menyelesaikan detail spasial halus dari suatu objek yang ditekan pada kulit stasioner. Berbagai metode telah digunakan untuk mengukur ketajaman spasial taktil pasif, mungkin yang paling ketat adalah tugas orientasi kisi. [18] Dalam tugas ini subjek mengidentifikasi orientasi permukaan beralur yang disajikan dalam dua orientasi yang berbeda, [19] yang dapat diterapkan secara manual atau dengan peralatan otomatis. [20] Banyak penelitian telah menunjukkan penurunan ketajaman spasial taktil pasif dengan usia [21] [22] [23] alasan penurunan ini tidak diketahui, tetapi mungkin termasuk hilangnya reseptor taktil selama penuaan normal. Hebatnya, ketajaman spasial taktil pasif jari telunjuk lebih baik di antara orang dewasa dengan jari telunjuk yang lebih kecil [24] efek ukuran jari ini telah terbukti mendasari ketajaman spasial taktil pasif yang lebih baik pada wanita, rata-rata, dibandingkan dengan pria. [24] Kepadatan sel-sel taktil, sejenis mekanoreseptor yang mendeteksi getaran frekuensi rendah, lebih besar pada jari yang lebih kecil [25] hal yang sama mungkin berlaku untuk sel Merkel, yang mendeteksi lekukan statis yang penting untuk ketajaman spasial yang baik. [24] Di antara anak-anak pada usia yang sama, mereka yang memiliki jari lebih kecil juga cenderung memiliki ketajaman sentuhan yang lebih baik. [26] Banyak penelitian telah menunjukkan bahwa ketajaman spasial taktil pasif ditingkatkan antara individu buta dibandingkan dengan individu terlihat pada usia yang sama, [23] [27] [28] [29] [30] mungkin karena plastisitas lintas modal di otak korteks individu buta. Mungkin juga karena plastisitas kortikal, individu yang buta sejak lahir dilaporkan mengkonsolidasikan informasi taktil lebih cepat daripada orang yang terlihat. [31]

Defisiensi somatosensori dapat disebabkan oleh neuropati perifer yang melibatkan saraf perifer dari sistem somatosensori. Ini mungkin muncul sebagai mati rasa atau parestesia.


Profil transkripsi pada seluruh populasi dan tingkat sel tunggal mengungkapkan keragaman molekul neuron somatosensori

Sistem saraf somatosensori sangat penting untuk kemampuan organisme untuk merespons rangsangan mekanik, termal, dan nosiseptif. Neuron somatosensori beragam secara fungsional dan anatomis tetapi profil molekulernya tidak terdefinisi dengan baik. Di sini, kami menggunakan profil transkripsi untuk menganalisis tanda tangan molekuler terperinci dari neuron sensorik ganglion akar dorsal (DRG). Kami menggunakan dua garis reporter tikus dan pelabelan IB4 permukaan untuk memurnikan tiga kelas neuron utama yang tidak tumpang tindih: 1) IB4(+)SNS-Cre/TdTomato(+), 2) IB4(-)SNS-Cre/TdTomato(+) , dan 3) sel Parv-Cre/TdTomato(+), meliputi sebagian besar neuron nosiseptif, pruriseptif, dan proprioseptif. Neuron-neuron ini menampilkan pola ekspresi yang berbeda dari saluran ion, faktor transkripsi, dan GPCR. Analisis qRT-PCR yang sangat paralel dari 334 neuron tunggal yang dipilih berdasarkan keanggotaan dari tiga populasi menunjukkan keragaman lebih lanjut, dengan analisis pengelompokan yang tidak bias mengidentifikasi enam subkelompok yang berbeda. Data ini secara signifikan meningkatkan pengetahuan kita tentang identitas molekuler dari populasi DRG yang diketahui dan mengungkap himpunan bagian yang berpotensi baru, mengungkapkan kompleksitas dan keragaman neuron yang mendasari somatosensasi.

Kata kunci: DRG biologi evolusioner genomik tikus neuroscience nociception sistem saraf perifer proprioception somatosensation transcriptome.


6.5/6.3 Paket sumber daya ekosistem untuk spesifikasi biologi A-level OCR yang baru

Saya seorang guru sains yang bersemangat dengan spesialisasi dalam biologi. Saya memiliki lebih dari 10 tahun pengalaman mengajar dan saat ini saya bekerja dan sebagai Co-direktur sains dan Kepala Biologi A-level.

Bagikan ini

docx, 317.94 KB docx, 133.04 KB docx, 105.93 KB docx, 113.39 KB docx, 92.34 KB docx, 448.13 KB pptx, 30.45 MB docx, 690.25 KB docx, 193.42 KB docx, 648.27 KB docx, 65.3 KB docx, 569.3 KB docx 464,99 KB dok, 649,21 KB

UPDATE: Akhir unit test dengan markcheme ditambahkan + pertanyaan revisi campuran baru ditambahkan.

Berisi presentasi powerpoint terperinci dengan permulaan dan pertanyaan ujian, termasuk paket pertanyaan ujian yang sangat baik untuk semua pelajaran tentang:


Referensi

Shichida Y, Imai H. Pigmen visual: G-protein-coupled receptor untuk sinyal cahaya. Ilmu Kehidupan Sel Mol. 1998, 54: 1299-1315. 10.1007/s000180050256. Tinjauan sifat dan fungsi berbagai opsin visual.

Gartner W. Pigmen visual invertebrata. Buku Pegangan Fisika Biologi. Diedit oleh: Stavenga DG, DeGrip WJ, Pugh Jr EN. 2000, Amsterdam: Ilmu Elsevier, 3: 297-388. Sebuah tinjauan rinci tentang opsins visual dan non-visual invertebrata.

Takahashi Y, Ebrey TG. Fotobiologi protein retina. Fotobiologi untuk Abad ke-21. Diedit oleh: Coohill T, Valenzeno D. 2001, Overland Park, Kansas: Valdenmar, 101-133. Tinjauan rinci opsin visual vertebrata dengan perbandingan urutan asam amino.

Sakmar TP, Menon ST, Marin EP, Awad ES: Rhodopsin: wawasan dari studi struktural terbaru. Annu Rev Biophys Biomol Struct. 2002, 31: 443-484. 10.1146/annurev.biophys.31.082901.134348. Tinjauan berbasis struktur terbaru dari rhodopsin vertebrata.

Spudich JL, Yang CS, Jung KH, Spudich EN: Protein retinylidene: struktur dan fungsi dari archaea ke manusia. Annu Rev Sel Dev Biol. 2000, 16: 365-392. 10.1146/annurev.cellbio.16.1.365. Tinjauan berbagai opsin non-hewani, membandingkannya dengan opsin hewan.

Sineshchekov OA, Jung KH, Spudich JL. Dua rhodopsin memediasi fototaksis menjadi cahaya intensitas rendah dan tinggi di Chlamydomonas reinhardtii. Proc Natl Acad Sci USA. 2002, 99: 8689-8694. Identifikasi dua opsin yang tidak terkait dengan opsin hewan dalam alga hijau.

Ovchinnikov YuA: Rhodopsin dan bacteriorhodopsin: hubungan struktur-fungsi. FEBS Lett. 1982, 148: 179-191. 10.1016/0014-5793(82)80805-3. Artikel ini dan [8,9] adalah laporan pertama dari urutan asam amino rhodopsin sapi.

Hargrave PA, McDowell JH, Curtis DR, Wang JK, Juszczak E, Fong SL, Rao JK, Argos P: Struktur rhodopsin sapi. Mekanisme Struktur Biophys. 1983, 9: 235-244. 10.1007/BF00535659. Lihat [7].

Nathans J, Hogness DS: Isolasi, analisis urutan, dan susunan intron-ekson dari pengkodean gen rhodopsin sapi. Sel. 1983, 34: 807-814. 10.1016/0092-8674(83)90537-8. Lihat [7].

Kojima D, Terakita A, Ishikawa T, Tsukahara Y, Maeda A, Shichida Y: A novel GHaikaskade fototransduksi yang dimediasi dalam sel visual kerang. J Biol Chem. 1997, 272: 22979-22982. 10.1074/jbc.272.37.22979. Penemuan rhodopsin baru yang mengaktifkan GHai- protein tipe G.

Imai H, Kojima D, Oura T, Tachibanaki S, Terakita A, Shichida Y. Residu asam amino tunggal sebagai penentu fungsional pigmen visual batang dan kerucut. Proc Natl Acad Sci USA. 1997, 94: 2322-2326. 10.1073/pnas.94.6.2322. Makalah ini dan [12] melaporkan penemuan residu asam amino yang bertanggung jawab atas sifat molekuler pigmen visual batang dan kerucut.

Kuwayama S, Imai H, Hirano T, Terakita A, Shichida Y. Residu prolin yang dilestarikan pada posisi 189 dalam pigmen visual kerucut sebagai penentu sifat molekuler yang berbeda dari rhodopsin. Biokimia. 2002, 41: 15245-15252. 10.1021/bi026444k. Lihat [11].

Yokoyama S. Evolusi molekuler pigmen visual vertebrata. Prog Retin Mata Res. 2000, 19: 385-419. 10.1016/S1350-9462(00)00002-1. Tinjauan evolusi molekuler opsin batang dan kerucut vertebrata.

Collin SP, Knight MA, Davies WL, Potter IC, Hunt DM, Trezise AE: Penglihatan warna kuno: beberapa gen opsin pada vertebrata leluhur. Curr Biol. 2003, 13: R864-R865. 10.1016/j.cub.2003.10.044. Vertebrata leluhur, lamprey, mengandung empat jenis opsin kerucut.

Nathans J, Thomas D, Hogness DS. Genetika molekuler penglihatan warna manusia: gen yang mengkode pigmen biru, hijau, dan merah. Sains. 1986, 232: 193-202. Sebuah studi komprehensif tentang gen dan urutan asam amino dari tiga opsin kerucut manusia.

Okano T, Kojima D, Fukada Y, Shichida Y, Yoshizawa T. Struktur primer pigmen visual kerucut ayam: rhodopsin vertebrata telah berevolusi dari pigmen visual kerucut. Proc Natl Acad Sci USA. 1992, 89: 5932-5936. Laporan pertama dari urutan asam amino dari empat pigmen kerucut dari vertebrata non-mamalia, ayam.

Okano T, Yoshizawa T, Fukada Y: Pinopsin adalah molekul fotoreseptif pineal ayam. Alam. 1994, 372: 94-97. 10.1038/372094a0. Makalah ini dan [18] melaporkan penemuan pertama opsin non-visual dan ekstraokular, pinopsin, yang berfungsi sebagai molekul fotoreseptif di pineal ayam.

Max M, McKinnon PJ, Seidenman KJ, Barrett RK, Applebury ML, Takahashi JS, Margolskee RF: Pineal opsin: opsin nonvisual yang diekspresikan dalam pineal cewek. Sains. 1995, 267: 1502-1506. Lihat [17].

Taniguchi Y, Hisatomi O, Yoshida M, Tokunaga F. Pinopsin diekspresikan dalam fotoreseptor retina tokek diurnal. FEBS Lett. 2001, 496: 69-74. 10.1016/S0014-5793(01)02395-X. Identifikasi pinopsin dan lokalisasinya pada tokek (cicak).

Blackshaw S, Snyder SH: Parapinopsin, opsin ikan lele baru yang dilokalisasi ke organ parapineal, mendefinisikan keluarga gen baru. J Neurosci. 1997, 17: 8083-8092. Identifikasi opsin baru, parapinopsin, yang mendefinisikan subfamili opsin baru.

Koyanagi M, Kawano E, Kinugawa Y, Oishi T, Shichida Y, Tamotsu S, Terakita A: Pigmen UV Bistabil di lamprey pineal. Proc Natl Acad Sci USA. 2004, 101: 6687-6691. 10.1073/pnas.0400819101. Makalah ini melaporkan bahwa lamprey parapinopsin adalah pigmen UV dan fotoproduknya stabil, dengan sifat bistable.

Soni BG, Foster RG: Sebuah opsin vertebrata baru dan kuno. FEBS Lett. 1997, 406: 279-283. 10.1016/S0014-5793(97)00287-1. Identifikasi opsin baru, VA opsin, dalam salmon, menunjukkan bahwa diversifikasi opsin vertebrata terjadi di awal evolusi vertebrata.

Yokoyama S, Zhang H. Kloning dan karakterisasi gen opsin spesifik kelenjar pineal dari lamprey laut (Petromyzon marinus). gen. 1997, 202: 89-93. 10.1016/S0378-1119(97)00458-7. Identifikasi opsin baru, P-opsin (VA-opsin), di lamprey.

Kusakabe T, Kusakabe R, Kawakami I, Satou Y, Satoh N, Tsuda M: Ci-opsin1, gen opsin tipe vertebrata, diekspresikan dalam ocellus larva ascidian Ciona intestinalis. FEBS Lett. 2001, 506: 69-72. 10.1016/S0014-5793(01)02877-0. Identifikasi opsin dalam ocellus larva ascidian.

Blackshaw S, Snyder SH: Encephalopsin: opsin ekstraretinal mamalia baru yang terlokalisasi secara terpisah di otak. J Neurosci. 1999, 19: 3681-3690. Penemuan opsin baru, ensefalopsin, yang diekspresikan di area preoptik dan nukleus paraventrikular hipotalamus di antara wilayah otak lainnya.

Moutsaki P, Whitmore D, Bellingham J, Sakamoto K, David-Gray ZK, Foster RG: Teleost beberapa opsin jaringan (tmt): calon fotopigmen yang mengatur jam periferal ikan zebra?. Brain Res Mol Otak Res. 2003, 112: 135-145. 10.1016/S0169-328X(03)00059-7. Identifikasi homolog ensefalopsin (tmt-opsins) pada ikan zebra.

Hill CA, Fox AN, Pitts RJ, Kent LB, Tan PL, Chrystal MA, Cravchik A, Collins FH, Robertson HM, Zwiebel LJ: Reseptor berpasangan protein G di Anopheles gambiae. Sains. 2002, 298: 176-178. 10.1126/sains.1076196. Deskripsi GPCR dalam genom nyamuk Anopheles.

Arendt D, Tessmar-Raible K, Snyman H, Dorresteijn AW, Wittbrodt J. Fotoreseptor silia dengan opsin tipe vertebrata di otak invertebrata. Sains. 2004, 306: 869-871. 10.1126/sains.1099955. Penemuan homolog ensefalopsin di fotoreseptor silia ragworm laut.

Provencio I, Rodriguez IR, Jiang G, Hayes WP, Moreira EF, Rollag MD: Opsin manusia baru di retina bagian dalam. J Neurosci. 2000, 20: 600-605. Makalah ini dan [30] melaporkan identifikasi dan lokalisasi melanopsin.

Provencio I, Jiang G, De Grip WJ, Hayes WP, Rollag MD: Melanopsin: sebuah opsin di melanophores, otak, dan mata. Proc Natl Acad Sci USA. 1998, 95: 340-345. 10.1073/pnas.95.1.340. Lihat [29].

Koyanagi M, Terakita A, Kubokawa K, Shichida Y: Homolog Amphioxus dari GHai-berpasangan rhodopsin dan peropsin memiliki 11-cis - dan semua-trans-retina sebagai kromofornya. FEBS Lett. 2002, 531: 525-528. 10.1016/S0014-5793(02)03616-5. Ekspresi heterolog dari amphioxus GHai-rhodopsin dan peropsin mengungkapkan sifat spektroskopi dan biokimia mereka.

Tarttelin EE, Bellingham J, Hankins MW, Foster RG, Lucas RJ: Neuropsin (Opn5): opsin baru yang diidentifikasi dalam jaringan saraf mamalia. FEBS Lett. 2003, 554: 410-416.10.1016/S0014-5793(03)01212-2. Identifikasi opsin baru, neuropsin, dalam jaringan saraf tikus dan manusia.

Sun H, Gilbert DJ, Copeland NG, Jenkins NA, Nathans J: Peropsin, protein seperti pigmen visual baru yang terletak di mikrovili apikal epitel pigmen retina. Proc Natl Acad Sci USA. 1997, 94: 9893-9898. 10.1073/pnas.94.18.9893. Identifikasi opsin baru, peropsin, dalam epitel pigmen retina mamalia.

Hara T, Hara R. Rhodopsin dan retinokrom di retina cumi-cumi. Alam. 1967, 214: 573-575. Penemuan penting retinokrom yang berbeda dari rhodopsin visual.

Jiang M, Pandey S, Fong HK. Homolog opsin di retina dan epitel pigmen. Investasikan Oftalmol Vis Sci. 1993, 34: 3669-3678. Identifikasi dan lokalisasi opsin baru, sebuah RGR, di retina mamalia dan epitel pigmen retina

Nakashima Y, Kusakabe T, Kusakabe R, Terakita A, Shichida Y, Tsuda M. Asal usul siklus visual vertebrata: gen yang mengkode photoisomerase retina dan dua protein siklus visual diduga diekspresikan di seluruh otak chordate primitif. J Comp Neurol. 2003, 460: 180-190. 10.1002/cne.10645. Identifikasi dan karakterisasi ortholog RGR di ascidian.

Bellingham J, Foster RG: Opsins dan fotoentrainment mamalia. Jaringan Sel Res. 2002, 309: 57-71. 10.1007/s00441-002-0573-4. Tinjauan beberapa opsin berdasarkan organisasi gen mereka.

Bellingham J, Wells DJ, Foster RG: Dalam silikon karakterisasi dan lokalisasi kromosom RRH manusia (peropsin) - implikasi untuk evolusi opsin. Genomik BMC. 2003, 4: 3-10.1186/1471-2164-4-3. Sebuah laporan lokalisasi kromosom dan organisasi gen dari gen peropsin manusia.

C. elegan sekuensing di GSC. Situs web ini dan [40] adalah halaman utama dari C. elegan proyek genom., [http://genome.wustl.edu/projects/celegans/]

Adams MD, Celniker SE, Holt RA, Evans CA, Gocayne JD, Amanatides PG, Scherer SE, Li PW, Hoskins RA, Galle RF, dkk: Urutan genom dari Drosophila melanogaster. Sains. 2000, 287: 2185-2195. 10.1126/sains.287.5461.2185. Laporan urutan genom dari Drosophila melanogaster.

Dixon RA, Kobilka BK, Strader DJ, Benovic JL, Dohlman HG, Frielle T, Bolanowski MA, Bennett CD, Rands E, Diehl RE: Kloning gen dan cDNA untuk reseptor beta-adrenergik mamalia dan homologi dengan rhodopsin. Alam. 1986, 321: 75-79. Urutan asam amino lengkap pertama dari GPCR, menunjukkan struktur tujuh transmembran.

Mirzadegan T, Benko G, Filipek S, Palczewski K. Analisis urutan reseptor berpasangan G-protein: kesamaan dengan rhodopsin. Biokimia. 2003, 42: 2759-2767. 10.1021/bi027224+. Perbandingan urutan anggota superfamili rhodopsin menyoroti beberapa residu asam amino yang sangat terkonservasi.

Palczewski K, Kumasaka T, Hori T, Behnke CA, Motoshima H, Fox BA, Le Trong I, Teller DC, Okada T, Stenkamp RE, dkk: Struktur kristal rhodopsin: reseptor berpasangan protein G. Sains. 2000, 289: 739-745. 10.1126/sains.289.5480.739. Struktur kristal 2,8 dari bovine rhodopsin, struktur resolusi tinggi pertama dari GPCR.

Okada T, Fujiyoshi Y, Silow M, Navarro J, Landau EM, Shichida Y. Peran fungsional molekul air internal dalam rhodopsin diungkapkan oleh kristalografi sinar-X. Proc Natl Acad Sci USA. 2002, 99: 5982-5987. 10.1073/pnas.082666399. Struktur kristal tiga dimensi 2,5 rhodopsin sapi dan fotokimia kristal.

Okada T, Sugihara M, Bondar AN, Elstner M, Entel P, Buss V. Konformasi retina dan lingkungannya di rhodopsin dalam terang struktur kristal 2.2 baru. J Mol Biol. 2004, 342: 571-583. 10.1016/j.jmb.2004.07.044. Struktur kristal 2.2 terbaru dari rhodopsin sapi.

Zhukovsky EA, Oprian DD. Pengaruh rantai samping asam karboksilat pada penyerapan maksimum pigmen visual. Sains. 1989, 246: 928-930. Makalah ini dan [48,49] adalah tiga studi independen yang menentukan ion dasar retinilidena Schiff dari rhodopsin sapi.

Sakmar TP, Franke RR, Khorana HG: Asam glutamat-113 berfungsi sebagai penghitung basa retinilidena Schiff dalam rhodopsin sapi. Proc Natl Acad Sci USA. 1989, 86: 8309-8313. Lihat [47].

Nathans J: Penentu absorbansi pigmen visual: identifikasi ion dasar retinylidene Schiff dalam rhodopsin sapi. Biokimia. 1990, 29: 9746-9752. Lihat [47].

Terakita A, Yamashita T, Shichida Y. Asam glutamat yang sangat terkonservasi dalam loop IV-V ekstraseluler di rhodopsin bertindak sebagai ion lawan dalam retinokrom, anggota keluarga rhodopsin. Proc Natl Acad Sci USA. 2000, 97: 14263-14267. 10.1073/pnas.260349597. Identifikasi ion dasar retinilidena Schiff dari retinokrom.

Terakita A, Koyanagi M, Tsukamoto H, Yamashita T, Miyata T, Shichida Y: Perpindahan counterion dalam evolusi molekuler dari keluarga rhodopsin. Struktur Nat Mol Biol. 2004, 11: 284-289. 10.1038/nsmb731. Penentuan komprehensif ion penghitung retinilidena Schiff dari rhodopsin yang menyimpang, menunjukkan perpindahan ion penghitung ke posisi yang berbeda dalam protein selama evolusi molekul opsin vertebrata.

Hisatomi O, Tokunaga F. Evolusi molekuler protein yang terlibat dalam fototransduksi vertebrata. Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 2002, 133: 509-522. 10.1016/S1096-4959(02)00127-6. Sebuah tinjauan membandingkan molekul fungsional yang terlibat dalam fototransduksi batang dan kerucut.

Nakamura A, Kojima D, Imai H, Terakita A, Okano T, Shichida Y, Fukada Y. Sifat chimeric pinopsin antara pigmen visual batang dan kerucut. Biokimia. 1999, 38: 14738-14745. 10.1021/bi9913496. Sifat biokimia dan fotokimia pinopsin.

Kasahara T, Okano T, Haga T, Fukada Y: Jalur pensinyalan yang dimediasi Opsin-G11 untuk entrainment fotik jam sirkadian pineal ayam. J Neurosci. 2002, 22: 7321-7325. Makalah ini menunjukkan dari eksperimen biologi sel bahwa pineal ayam mengandung opsin dan kaskade transduksi sinyal yang dimediasi G11 yang memungkinkan jam sirkadian untuk ditangkap oleh cahaya.

Soni BG, Philp AR, Foster RG, Knox BE: Reseptor foto retina baru. Alam. 1998, 394: 27-28. 10.1038/27794. Makalah ini melaporkan bahwa VA opsin terlokalisasi pada sel saraf di retina.

Kojima D, Mano H, Fukada Y. Opsin vertebrata kuno-panjang: molekul fotoreseptif peka-hijau yang ada di otak dalam ikan zebra dan sel-sel horizontal retina. J Neurosci. 2000, 20: 2845-2851. Identifikasi splice valiant dari VA opsin pada ikan zebra dan lokalisasinya.

Lee YJ, Shah S, Suzuki E, Zars T, O'Day PM, Hyde DR: The Drosophila gen dgq mengkode protein G alpha yang memediasi fototransduksi. saraf. 1994, 13: 1143-1157. 10.1016/0896-6273(94)90052-3. Makalah ini menyimpulkan dengan menggunakan lalat mutan bahwa protein G GQ memediasi kaskade transduksi visual dalam Drosophila.

Terakita A, Hariyama T, Tsukahara Y, Katskura Y, Tashiro H: Interaksi protein pengikat GTP GQ dengan rhodopsin fotoaktif dalam membran fotoreseptor udang karang. FEBS Lett. 1993, 330: 197-200. 10.1016/0014-5793(93)80272-V. Laporan pertama tentang interaksi antara opsin invertebrata dan GQ.

Suzuki T, Terakita A, Narita K, Nagai K, Tsukahara Y, Kito Y: Fotoreseptor cumi-cumi fosfolipase C dirangsang oleh membran GQ alfa tetapi tidak dengan Gq alfa yang larut. FEBS Lett. 1995, 377: 333-337. 10.1016/0014-5793(95)01364-4. Aktivasi PLCβ oleh Gqα menggunakan sistem rekonstitusi.

Yarfitz S, Hurley JB. Mekanisme transduksi fotoreseptor vertebrata dan invertebrata. J Biol Chem. 1994, 269: 14329-14332. Tinjauan kaskade fototransduksi pada sel visual vertebrata dan invertebrata.

Lucas RJ, Hattar S, Takao M, Berson DM, Foster RG, Yau KW: Refleks cahaya pupil berkurang pada radiasi tinggi pada tikus knockout melanopsin. Sains. 2003, 299: 245-247. 10.1126/sains.1077293. Makalah ini melaporkan bahwa melanopsin adalah molekul fotoreseptor dalam respon cahaya pupil.

Hattar S, Lucas RJ, Mrosovsky N, Thompson S, Douglas RH, Hankins MW, Lem J, Biel M, Hofmann F, Foster RG, dkk: Sistem fotoreseptif melanopsin dan batang-kerucut menjelaskan semua fungsi visual aksesori utama pada tikus. Alam. 2003, 424: 76-81. 10.1038/alam01761. Sebuah studi yang sangat baik menunjukkan in vivo fungsi melanopsin dalam entrainment ringan dari ritme sirkadian menggunakan tikus mutan.

Panda S, Nayak SK, Campo B, Walker JR, Hogenesch JB, Jegla T. Penerangan jalur pensinyalan melanopsin. Sains. 2005, 307: 600-604. 10.1126/sains.1105121. Makalah ini dan [64,65] melaporkan bahwa melanopsin dapat digabungkan ke GQ-jalur sinyal

Qiu X, Kumbalasiri T, Carlson SM, Wong KY, Krishna V, Provencio I, Berson DM: Induksi fotosensitifitas oleh ekspresi heterolog melanopsin. Alam. 2005, 433: 745-749. 10.1038/alam03345. Lihat [63].

Isoldi MC, Rollag MD, de Lauro Castrucci AM, Provencio I: Fototransduksi Rhabdomeric yang diprakarsai oleh melanopsin fotopigmen vertebrata. Proc Natl Acad Sci USA. 2005, 102: 1217-1221. 10.1073/pnas.0409252102. Lihat [63].

Gomez MP, Nasi E. Transduksi cahaya pada fotoreseptor hiperpolarisasi invertebrata: kemungkinan keterlibatan GHai-guanilat siklase yang diatur. J Neurosci. 2000, 20: 5254-5263. Sebuah studi elektrofisiologis menunjukkan bahwa opsin menggerakkan GHaikaskade fototransduksi yang dimediasi dalam respons hiperpolarisasi sel fotoreseptor silia.

Hara T, Hara R. Regenerasi retinokrom cumi-cumi. Alam. 1968, 219: 450-454. Makalah ini menunjukkan bahwa kromofor retinokrom adalahtrans-retina, tidak seperti rhodopsin.

Hao W, Fong HK. Kromofor endogen dari opsin reseptor berpasangan protein G retina dari epitel pigmen. J Biol Chem. 1999, 274: 6085-6090. 10.1074/jbc.274.10.6085. Studi ini menunjukkan bahwa kromofor RGR adalah all-trans-retina.

Ozaki K, Terakita A, Hara R, Hara T. Rhodopsin dan retinokrom di retina gastropoda laut, Conomulex luhuanus. Visi Res. 1986, 26: 691-705. 10.1016/0042-6989(86)90083-0. Identifikasi biokimia retinokrom dalam gastropoda laut, keong.

Terakita A, Hara R, Hara T. Protein pengikat retina sebagai antar-jemput untuk retina dalam sistem rhodopsin-retinokrom sel visual cumi-cumi. Visi Res. 1989, 29: 639-652. 10.1016/0042-6989(89)90026-6. Fungsi retinokrom sebagai pemasok 11-cis-retina ke rhodopsin yang diserap cahaya melalui protein antar-jemput retina.

Chen P, Hao W, Rife L, Wang XP, Shen D, Chen J, Ogden T, Van Boemel GB, Wu L, Yang M, dkk: Siklus visual foto regenerasi rhodopsin bergantung pada Rgr. Nat Gen. 2001, 28: 256-260. 10.1038/90089. Sebuah studi menggunakan tikus RGR-knockout yang menyimpulkan fungsi RGR sebagai in vivo fotoisomerase retina.

Farrens DL, Altenbach C, Yang K, Hubbell WL, Khorana HG: Persyaratan gerak tubuh kaku heliks transmembran untuk aktivasi ringan rhodopsin. Sains. 1996, 274: 768-770. 10.1126/sains.274.5288.768. Makalah ini dan [73] adalah dua studi independen yang menunjukkan pergerakan heliks III dan VI dalam pembentukan keadaan aktif rhodopsin sapi.

Sheikh SP, Zvyaga TA, Lichtarge O, Sakmar TP, Bourne HR: Aktivasi Rhodopsin diblokir oleh situs pengikatan ion logam yang menghubungkan heliks transmembran C dan F. Nature. 1996, 383: 347-350. 10.1038/383347a0. Lihat [72].

Borhan B, Souto ML, Imai H, Shichida Y, Nakanishi K. Gerakan retina di sepanjang jalur transduksi visual. Sains. 2000, 288: 2209-2212. 10.1126/science.288.5474.2209. Deskripsi flip-over cincin retina dalam pembentukan keadaan aktif rhodopsin sapi.

Konig B, Arendt A, McDowell JH, Kahlert M, Hargrave PA, Hofmann KP: Tiga loop sitoplasma rhodopsin berinteraksi dengan transdusin. Proc Natl Acad Sci USA. 1989, 86: 6878-6882. Sebuah studi perintis untuk menentukan situs interaksi rhodopsin dengan transdusin, menggunakan eksperimen penghambatan peptida.

Franke RR, Konig B, Sakmar TP, Khorana HG, Hofmann KP: mutan Rhodopsin yang mengikat tetapi gagal mengaktifkan transdusin. Sains. 1990, 250: 123-125. Analisis mutasi yang cermat menunjukkan fungsi loop sitoplasma ketiga rhodopsin sapi dalam aktivasi protein-G.

Yamashita T, Terakita A, Shichida Y. Peran yang berbeda dari loop sitoplasma kedua dan ketiga dari rhodopsin sapi dalam aktivasi protein G. J Biol Chem. 2000, 275: 34272-34279. 10.1074/jbc.M002954200. Sebuah studi menunjukkan bahwa loop sitoplasma ketiga dari beberapa GPCR terlibat dalam aktivasi selektif dari berbagai subtipe protein G.

Terakita A, Yamashita T, Nimbari N, Kojima D, Shichida Y. Interaksi fungsional antara rhodopsin sapi dan transdusin protein G. J Biol Chem. 2002, 277: 40-46. 10.1074/jbc.M104960200. Analisis mutasi dari protein rhodopsin dan G menemukan interaksi antara loop intraseluler ketiga rhodopsin dan terminal karboksil dari subunit alfa protein-G.

Kefalov V, Fu Y, Marsh-Armstrong N, Yau KW: Peran sifat pigmen visual dalam fototransduksi batang dan kerucut. Alam. 2003, 425: 526-531. 10.1038/alam01992. Sebuah studi perintis untuk menjelaskan perbedaan fungsional antara rhodopsin dan pigmen visual kerucut in vivo.

Ruprecht JJ, Mielke T, Vogel R, Villa C, Schertler GF: Kristalografi elektron mengungkapkan struktur metarhodopsin I. EMBO J. 2004, 23: 3609-3620. 10.1038/sj.emboj.7600374. Struktur kristal dua dimensi dari bentuk meta I rhodopsin pada 5,5 , yang luar biasa sebagai struktur kristal pertama dari fotoproduk rhodopsin.

Saitou N, Nei M. Metode penggabungan tetangga: metode baru untuk merekonstruksi pohon filogenetik. Mol Biol Evol. 1987, 4: 406-425. Metode tetangga-bergabung untuk rekonstruksi pohon filogenetik.


Tonton videonya: Chapter Cerebral Cortex BIO201 (November 2022).