Informasi

1.1: Apa itu EvoDevo? - Biologi

1.1: Apa itu EvoDevo? - Biologi


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Anomali

Saya pertama kali tertarik pada Biologi Perkembangan saat menjadi sukarelawan di kelas kebutuhan khusus. Di sana saya melihat lebih banyak variasi morfologi dan perilaku manusia daripada yang biasanya saya lihat. Pada saat itu, saya bertanya-tanya bagaimana perbedaan ini terjadi. Ini membawa saya ke bidang Genetika dan Biologi Perkembangan, saya memulai di laboratorium Genetika Klinis di mana saya membantu mendiagnosis kelainan genetik. Pasangan dengan riwayat keluarga dengan kelainan tertentu akan diambil darahnya, kami akan mengambil darahnya, mengekstrak DNA, dan melakukan pengujian SNP atau RFLP untuk menentukan genotipenya. Kami kemudian akan membuat prediksi mengenai kemungkinan bahwa anak masa depan mereka akan memiliki atau menjadi pembawa gangguan tertentu. Laboratorium di sebelah saya mempelajari teratogenesis, atau perkembangan kelainan kelahiran. Pasangan yang menggunakan lab klinis itu datang dengan pemeriksaan darah dan ultrasound yang tidak normal. Lab kami adalah dua sisi mata uang yang sama: kami tertarik pada anomali.

Anomali mengacu pada sesuatu di luar kebiasaan, misalnya kembar siam atau anggota badan yang hilang. Meskipun kita umumnya menganggap anomali perkembangan secara inheren "buruk", pada dasarnya tidak demikian. Misalnya, tinggi rata-rata seorang pemain NBA adalah 6'7". Meskipun ini merupakan anomali (hanya 0,045% atau satu dari 2.200 pria Amerika setinggi atau lebih tinggi ini), sama sekali tidak dianggap merugikan jika setinggi ini. Anda seorang Ahli Biologi Perkembangan, Anda menikmati variasi alami sebagai jendela menuju proses perkembangan. Misalnya, Anda mungkin mengetahui apa yang dimakan pemain NBA saat tumbuh dewasa, seberapa tinggi orang tuanya, jika ia dibesarkan di daerah pedesaan atau kota, dan bandingkan data ini dengan data rata-rata pria Amerika.Perbedaan antara keduanya dapat membantu Anda menghasilkan hipotesis mengenai proses perkembangan yang mengarah ke tinggi badan.

Gambar 1: Postinganr ke kiri menunjukkan iklan untuk seorang pria jangkung, Franz Winklemeier, yang melakukan tur Eropa pada tahun 1880-an. Gambar dari Gambar Selamat Datang CC BY 4.0

Pada tingkat yang lebih dalam, kita juga melihat sesuatu yang lebih menarik secara mendasar tentang orang yang sangat tinggi (atau sangat pendek). Kebanyakan orang yang cukup tinggi atau cukup pendek (katakanlah seorang wanita 4'7 "), memiliki proporsi tubuh yang hampir sama dengan seseorang dengan tinggi rata-rata. Misalnya, lengan mereka tidak ditempatkan terlalu rendah, leher mereka tidak sangat panjang, kaki mereka mencapai semua jalan ke tanah Singkatnya, tubuh mereka telah "skala" ke ukuran yang lebih besar atau lebih kecil. Hal ini membuat kita berpikir bahwa mungkin pembangunan itu sendiri scalable. Tentunya cetak biru untuk membangun sangat pendek orang tidak begitu berbeda dari cetak biru untuk membangun orang yang sangat tinggi. Pemahaman kita saat ini adalah bahwa sinyal dari bagian tubuh yang tumbuh memberi sinyal satu sama lain untuk menyelesaikan tugas ini. Sinyal yang sama membangun tubuh pendek atau tinggi, tetapi tubuh tinggi mungkin mengalami lebih banyak pembelahan sel atau periode pertumbuhan yang lebih lama daripada tubuh yang pendek.

Biologi perkembangan klasik bergantung pada mutasi (berbasis gen) dan anomali teratogenik (berbasis lingkungan) untuk membedah proses seperti ini. Kita tidak hanya dapat membandingkan anomali "normal" seperti ketinggian yang jatuh dua standar deviasi dari rata-rata, tetapi kita juga dapat melihat anomali yang lebih langka seperti berudu kembar siam atau tikus cyclopic (bermata satu). Kedua anomali ini memiliki bonus bisa dibuat di lab. Faktanya, kita dapat membuatnya menggunakan genetika, atau penghinaan lingkungan (a teratogen).

Evolusi Pembangunan atau Perkembangan Evolusi?

Dalam cara yang sangat nyata, bidang Pembangunan dan Evolusi tidak dapat benar-benar dipisahkan. Ketika kita mempelajari Biologi Perkembangan, kita kebanyakan melihat proses mekanis dan genetik yang disetel dengan baik yang telah dipilih selama ribuan tahun. Evolusi tidak hanya dapat memilih produk akhir - orang dewasa yang bekerja dan subur - tetapi juga dapat bertindak pada setiap tahap perkembangan. Sangat mudah untuk melihat bagaimana evolusi bertindak melalui seleksi alam pada orang dewasa, tetapi bagaimana ia dapat bertindak atas perkembangan itu sendiri? Pertimbangkan lalat buah yang berguna tetapi mengganggu, Drosophila melanogaster. Tidak seperti Anda dan saya, yang mendapat dukungan dari masyarakat kita (keluarga, teman, institusi), Drosophila adalah r-dipilih. Mereka bertahan hidup dengan sering kawin dan menghasilkan sejumlah besar keturunan yang mereka tinggalkan pada buah yang membusuk. Seleksi pada dewasa Drosophila mencakup hal-hal seperti kemampuan terbang, mencari makanan, menemukan pasangan, dan menghindari pemukul lalat. Tetapi jenis seleksi lebih lanjut mempengaruhi embrio Drosophila. Karena kemampuan untuk kawin dengan cepat dan menghasilkan banyak keturunan merupakan tekanan selektif yang kuat pada spesies ini, embrio telah berevolusi dengan perkembangan pesat sebagai tanggapan. Faktanya, Drosophila menjalani pola perkembangan yang tidak biasa untuk mencapai perkembangan yang sangat cepat ini (sekitar 24 jam untuk menetas menjadi larva), sehingga kita dapat menggunakannya sebagai model untuk melihat bagaimana evolusi dapat mempercepat proses perkembangan normal. Anehnya, setidaknya bagi saya, mempercepat pengembangan tidak hanya berarti bahwa semuanya bergerak lebih cepat. Sebagai gantinya, Drosophila dan kerabatnya mengalami jenis perkembangan embrio unik yang disebut perkembangan "pita kuman panjang". Alih-alih berkembang dengan perlahan-lahan memanjang dan menambahkan jaringan berdiferensiasi baru ke ujung posterior tubuh, seperti yang dilakukan banyak hewan, serangga pita-germinal panjang berkembang sekaligus - dengan cepat membagi bidang sel yang tidak berdiferensiasi menjadi banyak bagian tubuh larva.

Contoh ini adalah ilustrasi klasik tentang evolusi yang bekerja pada proses perkembangan. Ada banyak cara lain evolusi bertindak pada perkembangan, ini sering dikaitkan dengan kendala fisik yang dialami oleh embrio yang sedang tumbuh. Di sisi lain, kita juga dapat menganggap evolusi itu sendiri dibatasi oleh perkembangan. Meskipun banyak seleksi alam bekerja pada orang dewasa, tubuh orang dewasa itu harus dibentuk oleh proses perkembangan yang diwarisi dari nenek moyang dan dipengaruhi oleh lingkungan. Ini adalah batasan pada jenis benda yang dapat diproduksi, bahkan jika tekanan selektif kuat. Namun, anggota rata-rata suatu spesies tidak menunjukkan kepada kita ekstrem morfologi apa yang mungkin diberikan karena kendala evolusioner dan fisik. Di sinilah menjadi penting untuk melihat anomali dan variasi lainnya. Ketika kita melihat bahwa ketinggian dapat diukur, kita dapat melihat evolusi ketinggian di masa lalu (tekanan apa yang mendorong Homo genus menjadi tinggi dengan Homo erectus dan keturunannya), tekanan pada tinggi badan di masa sekarang (masalah lokomotif dengan ketinggian yang sangat pendek atau sangat tinggi), serta perkembangan tinggi badan (lama pubertas, faktor lingkungan seperti makanan dan racun). Dengan memeriksa orang-orang kita yang sangat pendek dan sangat tinggi, kita dapat melihat batas-batas terluar dari kendala-kendala evolusi dan perkembangan ini. Demikian juga dengan melihat anomali langka (misalnya orang yang lahir tanpa anggota badan) kita dapat memeriksa batas perkembangan yang mengganggu dan mencari tahu apa yang mungkin.

Salah satu contoh bagus dari keterkaitan evolusi dan perkembangan adalah masalah penskalaan pada lalat. Secara singkat, ada genera lalat yang berkerabat dekat yang sangat bervariasi dalam ukuran tetapi memiliki proporsi yang sangat mirip. Pertanyaan luar biasa di EvoDevo adalah: bagaimana lalat mengubah skalanya dengan mengubah atau mengubah proses perkembangan?


Pengantar

Ctenophores (juga dikenal sebagai ubur-ubur sisir atau gooseberry laut) adalah organisme laut yang hidup bebas. Mereka mewakili garis keturunan non-biterian Metazoa (selain cnidaria, spons, dan placozoa) yang sangat penting untuk memahami evolusi hewan awal. Kebanyakan ctenophora terlihat seperti jeli transparan dengan delapan baris sisir berwarna-warni, silia majemuk yang digunakan dalam berenang, dan banyak yang memiliki tentakel yang panjang dan dapat ditarik dengan deretan sisir cabang samping (Gambar 1). Cabang-cabang samping tentakel ditutupi dengan sel-sel koloblas yang mengandung vesikel dengan zat lengket yang digunakan untuk menangkap organisme mangsa, seperti copepoda. 'Gooseberry laut' yang agak akrab (Pleurobrachia) mungkin mewakili jenis leluhur, yang pelagis dan menunjukkan morfologi yang hampir sama baik pada dewasa maupun pada tahap cydippid yang baru menetas. Semua spesies ctenophore yang dijelaskan menetas sebagai tahap cydippid (kecuali yang sangat terspesialisasi Beroe, yang tidak memiliki tentakel di semua tahap) tetapi orang dewasa dari spesies yang berbeda menunjukkan variasi yang sangat besar dalam bentuk. Satu garis spesialisasi morfologi pada ctenophora dewasa melibatkan pembesaran lobus oral dan hilangnya tentakel secara bertahap, seperti yang terlihat pada Mnemiopsis. Sejumlah spesies laut terbuka memiliki bibir mulut yang sangat besar dan hanya deretan sisir kecil dan sangat rapuh. Beroe tidak memiliki tentakel dan memakan ctenophora atau medusa lain, yang dapat ditelan utuh. Beroe juga memiliki kemampuan luar biasa untuk 'menggigit' jeli dengan 'gigi' makrosilia mereka. Sebuah kelompok khusus memiliki tahap dewasa bentik pipih yang merangkak di bibir diperpanjang bersilia dari mulut lebar dan meluas tentakel melalui corong kecil yang dibentuk oleh lipatan lateral mulut kelompok ini tidak memiliki baris ciri khas sisir. Beberapa spesies ini berwarna cerah dan ditemukan hidup pada hewan lain, seperti karang atau bintang laut. Remaja yang baru menetas menghasilkan sperma dan sejumlah telur kecil, yang berkembang menjadi remaja normal. Setelah periode pertumbuhan, individu kecil menjadi dewasa secara seksual lagi dan menghasilkan banyak telur yang lebih besar.

Keanekaragaman Ctenophora. A, Pleurobrachia bachei (D Kent) B, Mnemiopsis leidyi (K Brandt) C, Beroe gracilis dengan Pleurobrachia pileus di perut (C Marneff) D, Thalassocalyce inconstans (L Madin) E, Coeloplana astericola (kuning-coklat dengan tentakel tipis bercabang) pada bintang laut merah Echinaster luzonicus (D Fugitt). Direproduksi dengan izin dari D Kent, K Brandt, C Marneff, L Madin dan D Fugitt.

Tidak seperti spons, ctenophora memiliki usus dengan enzim pencernaan yang dilapisi dengan epitel, sistem saraf yang kompleks dan sistem otot yang rumit [1]. Sistem saraf ctenophore diatur menjadi epitel dan jaring saraf mesogleal dan dua kabel saraf paralel di tentakel [1]. Mereka memiliki sel sensorik yang canggih, termasuk reseptor foto, mekanik, dan gravi yang diduga [2, 3]. Sistem saraf mengontrol aktivitas silia, berkedip bioluminescent dan kontraksi otot [3, 4]. Ctenophores menggunakan baris sisir silia untuk penggerak dan frekuensi pemukulan dan penangkapan silia dikendalikan oleh sistem saraf khusus [3]. cydippid Euplokamis memiliki akson raksasa yang berjalan secara longitudinal di sepanjang delapan baris sisir dan mengontrol respons cepat mundur dan maju [5].

Ctenophores telah diklasifikasikan sebagai eumetazoans, sering sebagai kelompok saudara dari cnidaria, tetapi juga sebagai kelompok saudara dari bilateria. Dua analisis seluruh genom terbaru dari ctenophore Mnemiopsis leidyi [6] dan Pleurobrachia bachei [7] telah mengindikasikan, bagaimanapun, bahwa ctenophora bukan milik Eumetazoa tetapi kelompok saudara untuk semua metazoa lainnya, posisi yang lebih biasanya ditempati oleh spons. Penempatan ctenophora sebagai saudara dari semua metazoa lain didukung oleh studi filogenetik sebelumnya [8-12], sementara pekerjaan lain menunjukkan spons sebagai saudara dari semua metazoa lain [13-16]. Analisis genom ctenophore baru-baru ini juga mendukung filogeni non-kanonik berdasarkan tidak adanya ctenophore dari karakter eumetazoan utama, seperti hoks gen dan microRNA. Jika filogeni ini benar, maka saraf dan otot harus berevolusi secara independen di Ctenophora dan Eumetazoa (untuk penyederhanaan, mengacu pada Cnidaria plus Bilateria di seluruh makalah), atau sistem ini berevolusi pada nenek moyang metazoa dan telah hilang pada spons dan placozoa, garis keturunan tanpa jejak sel saraf yang terhubung secara sinaptik. Atau, ctenophora mungkin merupakan kelompok saudara dari cnidaria atau bilateria atau eumetazoa, dan penempatannya di luar eumetazoa mungkin karena artefak yang mempengaruhi rekonstruksi filogenetik (Gambar 2).

Empat skenario untuk asal usul sistem saraf. Empat skenario untuk asal usul sistem saraf di Kerajaan Hewan tergantung pada homologi komponennya dan posisi filogenetik ctenophora. Jika sistem saraf homolog di seluruh metazoa, dan jika ctenophora adalah hewan yang paling awal divergen, maka sistem saraf hilang pada spons dan placozoa. Sebaliknya, jika sistem saraf tidak homolog di seluruh hewan maka mereka muncul lebih dari sekali, hasil yang kemungkinan besar tidak dibuat oleh salah satu kemungkinan penempatan ctenophore. Sketsa dari phylopic.org dan C Nielsen.

Posisi filogenetik Placozoa juga tidak stabil. Beberapa penelitian sebelumnya menggunakan penanda mitokondria [17, 18] menunjukkan pemisahan awal dari trikoplaks dalam clade Diploblastica monofiletik (Porifera, Placozoa, Ctenophora dan Cnidaria). Namun, kumpulan data yang lebih besar baru-baru ini menolak monofili diploblas dan telah menempatkan placozoa di cabang yang berbeda, meskipun tidak pernah sebagai metazoan yang membelah pertama. Posisi tersebut antara lain: trikoplaks sebagai saudara dari cnidaria [6, 7, 12, 19], saudara dari bilateria [14], atau saudara dari cnidaria, ctenophore dan bilateria [16, 20].

Di sini kami menyoroti masalah teknis potensial yang terkait dengan penempatan ctenophore di pohon metazoan dan mendiskusikan skenario evolusi sistem saraf di bawah kerangka filogenetik yang berbeda. Kami juga membahas bagaimana mempelajari spons dan placozoa dapat berkontribusi pada pemahaman kita tentang evolusi sistem saraf.


Gambar 8:

Interpretasi alternatif dari Falcatacaris bastelbergeri n. G. n. sp. dalam tampilan lateral, organ dalam dan pelengkap disederhanakan, korelasi segmental potensial ditunjukkan.

4.3. Interpretasi alternatif

Jelas, morfologi bagian dalam dan organisasi tubuh spesimen sulit untuk ditafsirkan dan juga memungkinkan untuk interpretasi yang berbeda. Menariknya, ada beberapa detail dalam fosil ini yang terlihat dalam gambar stereo (Gbr. 4) yang memicu interpretasi yang berbeda dari interpretasi "sederhana" yang diuraikan di atas, tetapi harus tetap didiskusikan di sini.

Ketika melihat ke relief fosil, asumsi bahwa di bawah mimbar terdapat mata majemuk yang besar ditantang. Dengan cara dokumentasi ini tampak bahwa struktur mata terbatas pada bagian dorsal, dapat diamati dengan pewarnaan pada matriks dan perbedaan ketinggian pada citra stereo (Gbr. 3, 4). Jika ini benar, matanya tidak akan menjadi mata majemuk yang besar, melainkan lebih kecil dan mungkin berbuntut. Ini akan menjadi sifat yang lebih plesiomorfik, seperti yang kita ketahui karakter ini hanya dari spesimen yang lebih tua secara stratigrafis, mis. dari Silur (Haug et al. 2014). Oleh karena itu akan menimbulkan pertanyaan baru tentang filogeni dan evolusi Thylacocephala.

Selanjutnya, di bagian anterior dan sedikit di bagian ventral dari insang, ada punggungan yang membentang ke anterior melintasi perisai, berakhir di bawah "mata yang diintai", hanya dapat diamati pada gambar stereo (Gbr. 4). Struktur ini dapat diartikan sebagai elemen pelengkap, dan jika ini bukan merupakan artefak pelestarian, itu bisa menjadi pelengkap raptorial pertama yang “hilang”, yaitu rahang atas, karena posisinya yang lebih anterior dibandingkan dengan dua pelengkap raptorial. Ini sebagai imbalannya akan membuat elemen pelengkap proksimal anterior "ketiga" memang menjadi elemen pelengkap batang tubuh. Interpretasi ini juga akan lebih cocok dengan posisi keseluruhan pelengkap raptorial. Elemen pelengkap proksimal anterior "ketiga" tampaknya terletak terlalu jauh di posterior untuk bersifat raptorial dibandingkan dengan thylacocephalans lainnya, di mana pelengkap raptorial menempel erat satu sama lain. Ini akan memungkinkan korelasi yang lebih "santai" dari segmen batang posterior (Gbr. 8).

4.4. Perbandingan dengan thylacocephalans Jurassic lainnya

Batugamping litografi Solnhofen dalam arti luas sejauh ini telah menghasilkan tiga spesies thylacocephalans yang dapat dibedakan: Clausocaris lithographica. Mayrocaris bucculata dan Dollocari michelorum (Polz 1989, 1994, 2001 Haug dkk. 2014). Ini adalah tiga dari delapan spesies thylacocephalans yang diketahui sejauh ini dari Jurassic (Pinna et al. 1985 Charbonnier et al. 2009 Haug et al. 2014).

Ketika membandingkan fosil baru dengan kerabatnya dari batugamping litografi Solnhofen (C. litografi. M. buccata dan D. michelorum), satu fitur dengan jelas memisahkannya dari tiga spesies yang dikenal: mimbar anteriornya yang menonjol. Fitur ini tidak dimiliki oleh perwakilan Solnhofen lain dari Thylacocephala yang dijelaskan sejauh ini.

Faktanya, juga tidak ada spesies lain dari Jurassic yang menunjukkan fitur ini. Kedelapan spesies memiliki rostra yang kurang lebih berbeda, tetapi tidak satu pun dari mereka yang sebanding dengan spesimen baru dalam hal panjang relatif. Ada thylacocephalans dengan rostra yang relatif panjang – yaitu Hamaticaris Charbonnier et al., 2017 dan Protozoa Dames , 1886 dari Kapur (Santonian) Lebanon, lebih tepatnya dari Sahel Alma ( Charbonnier et al. 2017). Keduanya juga menonjol dari thylacocephalans lainnya dengan memiliki duri posterior besar dengan panjang yang sama dengan rostra mereka. Kami tidak dapat sepenuhnya mengecualikan bahwa spesimen yang ada pernah memiliki tulang belakang posterior yang begitu besar juga, tetapi strukturnya tidak dipertahankan dalam spesimen ini. Namun, duri posterior di thylacocephalans dalam banyak kasus datang dengan garis pelindung berjalan postero-dorsal secara ventral dari dasar mimbar, sehingga ada transisi yang mulus dari perisai ke tulang belakang. Dalam spesimen baru, bagaimanapun, seseorang dapat mengamati garis pelindung yang berbeda mulai dari tulang belakang posterior kecil yang ada berjalan antero-dorsal (jauh dari tulang belakang posterior besar yang potensial). Ini membuat dasar "tulang belakang posterior potensial" jauh lebih sempit dan menciptakan kontras dengan Hamaticaris dan Protozoa. Secara umum, garis pelindung pada spesimen baru sangat berbeda dari Hamaticaris dan Protozoa.

Selain itu, spesimen baru memiliki takik terkait embel-embel yang berbeda di bagian perut perisai, yang dikenal dengan thylacocephalans Jurassic lainnya, misalnya di D. kecerdasan. Namun, mereka tidak pernah dikembangkan dalam ukuran dan luas yang sebanding.

Fitur lain yang membedakan spesimen baru dari thylacocephalans Jurassic lainnya adalah jumlah pelengkap batang. Sebagian besar thylacocephalans yang terawetkan lebih baik tampaknya memiliki jumlah embel-embel batang yang lebih tinggi, sedangkan spesimen baru paling banyak memiliki sembilan pasang. Dari Jurassic, hanya Ostenocaris cypriformis Arduini, 1980 menunjukkan delapan pasang pelengkap batang (Pinna et al. 1985).

Ketika membandingkan morfologi perisai keseluruhan, spesimen baru sekali lagi berbeda dari bentuk lain dari batugamping litografi Solnhofen. Ini menunjukkan perisai yang agak tinggi (lebih panjang di bagian dorsal-ventral) dan perpanjangan menonjol di tengah garis perisai ventral mereka. Karakter-karakter ini tidak ada dalam spesimen baru, yang menunjukkan perisai yang relatif datar, hampir ramping jika dibandingkan. Spesies yang tampaknya lebih mirip dalam hal morfologi perisai adalah D. kecerdasan (dari Jurassic Tengah Prancis) dan Polzia eldoctorensis Hegna et al., 2014 (dari Kapur Meksiko). Perbedaan penting, sekali lagi, adalah mimbar memanjang, yang tidak dikenal di D. kecerdasan, tidak juga dalam P. eldoctorensis.

Penjelasan potensial untuk perbedaan morfologi pada arthropoda sering kali merupakan keadaan perkembangan spesimen yang diperiksa. Oleh karena itu, kami ingin mengakui aspek ini juga. Pengetahuan tentang ontogeni thylacocephalans, bagaimanapun, sangat terbatas. Perbedaan ukuran dalam kelompok, dan yang lebih penting, dalam beberapa spesies memang diketahui terjadi. D. kecerdasan misalnya telah dilaporkan dengan ukuran tubuh beberapa sentimeter hingga beberapa desimeter (Charbonnier et al. 2009). Tahap larva yang sebenarnya, bagaimanapun, cenderung sangat berbeda dari tahap dewasa mereka di banyak ingroup eucrustacea (misalnya, HAUG diterima) dan perbedaan ontogenetik seperti itu belum dilaporkan untuk Thylacocephala sejauh ini. Selain itu, tidak ada tahap larva yang dijelaskan untuk Thylacocephala sampai saat ini. Selanjutnya, spesimen yang ada tidak menunjukkan perbedaan sifat yang relevan dengan morfologi fungsional dibandingkan dengan catatan Thylacocephala. Oleh karena itu tampaknya agak tidak mungkin bahwa itu adalah tahap larva atau remaja, tetapi kita tidak dapat sepenuhnya mengabaikan teori ini mengingat kita hanya memiliki satu spesimen sejauh ini. Tentu saja, jika ternyata setiap perwakilan thylacocephalan yang dijelaskan sejauh ini sebenarnya adalah bentuk larva, maka kita harus merevisi pernyataan ini.

Dimorfisme seksual juga dapat menjelaskan perbedaan morfologi spesimen yang ada dengan kerabat thylacocephalan-nya. Tetapi karena jenis kelamin thylacocephalans tidak dapat ditentukan sejauh ini (Charbonner et al. 2017) dan juga tidak ada pengetahuan tentang sistem reproduksi mereka, kriteria ini tidak dapat digunakan untuk interpretasi sejauh ini. Ini pertama-tama akan menuntut data fosil yang memungkinkan penentuan jenis kelamin dan bukti dimorfisme seksual untuk menggunakannya sebagai kriteria interpretasi.

Kombinasi dari mimbar yang berbeda dan panjang, tidak adanya tulang belakang posterior yang besar, tubuh yang agak tertekan di bagian dorso-ventral dan takik terkait embel-embel yang berbeda adalah serangkaian karakter unik di antara semua spesimen thylacocephalan yang dijelaskan. Oleh karena itu, kami menafsirkan spesimen yang ada sebagai perwakilan spesies baru Thylacocephala.

4.5. paleontologi sistematis

Arthropoda sensu ketat sensu Maas et al., 2004 Euarthropoda sensu Waloszek , 1999 Krustasea sensu lato sensu Stein et al., 2008 amandemen. Haug dkk., 2010 Eucrustacea sensu Waloszek , 1999 Thylacocephala Pinna et al., 1982 Falcatacaris gen. nov.

Etimologi: Mengacu pada bentuk mimbar, yang menyerupai senjata bilah jenis falcata.


Tonton videonya: Evo Devo Diary-What is Evo Devo? (November 2022).