Informasi

Mengapa tanaman peka (Mimosa pudica) mengembangkan mekanisme penutupan daunnya?

Mengapa tanaman peka (Mimosa pudica) mengembangkan mekanisme penutupan daunnya?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Mengapa tanaman sensitif, Mimosa pudica, kembangkan mekanisme penutupan daunnya? Apakah itu membantu dalam badai besar? Apakah itu menakuti hewan apa pun yang mungkin menganggapnya sebagai makanan enak?


Ada banyak alasan mengapa Mimosa pudica (Lebih sering disebut sebagai Tanaman TickleMe) mungkin telah mengembangkan mekanisme penutupan cuti. Saya telah mengamati gerakan ketika serangga telah mendarat di tanaman saya. Serangga tampaknya takut dengan gerakan itu karena mereka bergerak agak cepat ketika tanaman runtuh. Pergerakan Tanaman TickleMe juga terjadi saat matahari terbenam atau jika saya menempatkan tanaman di ruangan yang gelap. Ini mungkin cara untuk mengurangi kehilangan air melalui transpirasi saat daun saling melipat. Alasan lain untuk gerakan daun mungkin untuk mengekspos beberapa duri yang ditemukan pada tanaman dewasa. Ini bisa menjadi peringatan lain bagi herbivora untuk menjauh. Dalam cuaca dingin Tanaman TickleMe akan menutup daunnya juga, mungkinkah ini cara untuk menjaga suhu tubuhnya. Secara keseluruhan, ini adalah tanaman rumah yang paling menakjubkan dan saya selalu mempelajari hal-hal baru tentang tanaman ini dan permen kapasnya yang indah seperti bunga merah muda TickleMe Plant.


Pabrik Mimosa mengalami Krisis Identitas

Saya mengerti mawar dengan nama lain akan berbau sama manisnya tetapi Jika mawar bisa mencium, apakah ia ingin menggunakan nama lain saya? Jika dua jalan berbeda di hutan kuning, jalur apa yang akan diambil semak? Sepanjang sejarah, kita telah menggunakan karakteristik alam untuk menjelaskan sifat diri kita. Mari kita membalik tabel dan belajar tentang kehidupan tanaman Mimosa melalui kunci taksonomi untuk manusia. Jadi, jika saya dapat membawa personifikasi tanaman ke tingkat yang baru, tanaman Mimosa adalah tipe ISTP (introvert, sensing, thinking, perceiving) dengan pola keterikatan yang tidak aman dan tidak teratur. Inilah alasannya.

Tidak perlu banyak untuk menyadari bahwa tanaman mimosa adalah seorang introvert. Carl Linnaeus bahkan mencatat perilaku ini dengan memberi Mimosa pudica julukan spesies dalam bahasa Latin untuk "pemalu, pemalu, atau menyusut", yang merujuk pada respons tanaman saat menerima stimulus #sama #introvertlife. Seperti introvert lainnya, merespons stimulus dari luar adalah proses yang menguras banyak tenaga. Interaksi mereka adalah energi intensif karena membutuhkan transpor aktif beberapa ion keluar dari sel. Ini berarti Mimosas lelah dan pada akhirnya akan berhenti merespons rangsangan kecuali dibiarkan sendiri untuk diisi ulang, yang rata-rata membutuhkan waktu sekitar 20 menit (1). Jika Anda tertarik dengan bagaimana tanaman mengantuk ini merespons seperti ketika mereka sangat mengantuk, periksa tab penelitian situs ini!

Sebagai tipe Sensing, pengalaman indrawi adalah prioritas. Hal ini dapat dilihat dari nyctinastic atau "penutupan malam" dan gerakan tigmonastik atau "penutupan sentuhan" tanaman. Untuk melakukan gerakan-gerakan tersebut, Mimosa pudica tidak hanya memiliki reseptor untuk merasakan rangsangan cahaya dan sentuhan, tetapi juga struktur seperti otot sendi di dasar setiap daun yang dikenal sebagai pulvini (2). Di dalam pulvinus, reaksi biokimia multi-tahap, yang masih belum sepenuhnya kita pahami, menurunkan tekanan air seluler, menyebabkan daun terlipat bersama, biasanya semuanya dalam 1-2 detik (3, 2, 4). Tindakan ini membutuhkan energi dan fokus jauh dari proses lain seperti pertumbuhan dan reproduksi, untuk dapat merasakan dan berinteraksi sehingga mengalami inkonsistensi dalam lingkungannya lebih sering daripada tanaman lain. #FOMO

“signifikansi biologis saya adalah sebuah teka-teki” –Mimosa pudica

Sebagai makhluk yang berpikir dan memahami, Mimosa tampaknya menjadi pemecah masalah yang adaptif. Beberapa spesies dari Mimosa sangat baik beradaptasi dengan lingkungan tropis sehingga mereka sekarang memiliki "reputasi sebagai salah satu gulma invasif paling terkenal di dunia" dan tumbuh subur di sebagian besar wilayah tropis di Asia dan Afrika, membuat mereka lebih menjadi pembuat masalah daripada pemecah masalah bagi sebagian orang. orang (4). Namun, di tempat asalnya di Amerika Selatan dan Tengah, kemampuan mengikat nitrogen dan pertumbuhannya yang cepat telah dimanfaatkan untuk konservasi tanah dan reboisasi (4). Di mana melimpah, mereka juga digunakan untuk produksi kayu, tujuan pengobatan, dan kayu bakar, cukup rad untuk tanaman yang dikenal gila, buruk, dan berbahaya untuk tumbuh di lahan non-asli (4). Dengan segala cara Mimosa berguna bagi kami, tampaknya tidak sesuai bahwa kami masih tidak yakin tentang signifikansi biologis dari adaptasi gerakan daun cepat ikon tanaman (4). Kami masih harus banyak belajar dari dan tentang tanaman ini.

Pada tahun 2012, sepasang ilmuwan menghabiskan waktu bersama Mimosa pudica dan jenis keterikatan tidak teratur yang tidak aman menjadi sangat jelas. Tipe tidak teratur yang tidak aman merespons dalam perilaku kontradiktif simultan, gerakan berulang, dan/atau membeku saat stres atau tidak nyaman. Para ilmuwan bereksperimen dengan asam salisilat dengan Mimosa pudica. Tanaman kecil (yang berulang kali menyusut jauh dari sentuhan) meyakinkan bahwa untuk sebagian besar tanaman, fungsi asam salisilat mirip dengan hormon tanaman dan aman bagi manusia, mereka sering menggunakannya sebagai pengobatan jerawat. Jadi tanaman itu menyerapnya dan efek fisiko-kimiawinya muncul, tapi tidak seperti yang dia harapkan. Tumbuhan pemalu yang malang itu terus mengalami hiperpolarisasi, mendorong semua ion negatifnya dari dalam-sel-f ke otak mereka. Setelah bio-analisis lebih dalam (dan beberapa pertanyaan tentang kedua orang tua tidak benar-benar ada untuknya sebagai gametofit muda) ditemukan bahwa asam salisilat telah memicu terlalu banyak saluran ion untuk membuka sekaligus, dan membran mimosa tidak merespons, menyebabkan sel motor untuk membekukan sampai reaksi asam selesai. Para ilmuwan mendukung keputusan mimosa untuk tidak mencoba asam salisilat lagi sampai mereka berevolusi melewati jenis keterikatannya (yang mungkin tidak pernah mempertimbangkan Anda tidak dapat berevolusi dalam satu generasi) karena jelas menghambat membran dan kebiasaan metabolisme mereka untuk berfungsi seperti biasa (5).

Jadi begitulah melalui persimpangan tipe kepribadian, personifikasi, dan perumpamaan yang sangat panjang yang dapat kita pahami:


Respons melipat daun dari tanaman sensitif menunjukkan plastisitas perilaku yang bergantung pada konteks

Pelipatan daun yang diinduksi sentuhan cepat pada tanaman sensitif dapat berfungsi untuk menghalangi herbivora, tetapi bergantung pada potensial aksi yang mahal dan mengganggu fotosintesis. Di sini, kami menguji apakah intensitas respons lipat dalam Mimosa pudica dimodulasi berdasarkan pengalaman sebelumnya, dan apakah modulasi itu tergantung pada kemungkinan paparan herbivora atau penyerbuk. Daun yang lebih muda (di bawah risiko herbivora yang lebih tinggi) dibuka kembali lebih cepat dengan pengulangan tetapi menunjukkan pelipatan lengkap di semua percobaan, yang seharusnya lebih efektif sebagai pertahanan, tetapi membatasi paparan cahaya untuk daun tua yang lebih lama berubah dari pelipatan penuh menjadi sebagian dengan percobaan, tetapi mempertahankan waktu pembukaan kembali yang serupa , yang seharusnya mengurangi kehilangan dalam fotosintesis tetapi kurang efektif sebagai pertahanan. Tidak seperti daun yang jauh dari perbungaan, daun di dekat perbungaan (yaitu lebih mungkin disentuh oleh pengunjung bunga, stimulus yang tidak merusak) sedikit mengurangi waktu pembukaan kembali dan bergeser dari pelipatan penuh ke pelipatan sebagian, kombinasi yang berkurang hingga waktu daun muda. terbatas. Semua daun menunjukkan peningkatan respon ketika stimulus baru disajikan setelah percobaan berulang, menunjukkan bahwa penurunan respon setelah stimulasi berulang tidak disebabkan oleh kelelahan mekanisme. Studi ini menunjukkan plastisitas seperti habituasi dalam respons tigmonastik tumbuhan yang sesuai dengan ekspektasi teori ekologi perilaku yang biasanya diterapkan pada hewan.

Ini adalah pratinjau konten langganan, akses melalui institusi Anda.


Sabtu, 25 April 2015

Matahari - Apakah kita yakin siklus matahari tidak terkait dengan orbit Jupiter?

Barycenter Tata Surya adalah efek yang harus dipertimbangkan secara fisik. Meskipun didominasi oleh Jupiter, planet-planet lain juga memiliki pengaruh besar, menggerakkan Matahari, dengan 99+% massa di Tata Surya, mengelilingi seluruh radius Matahari (700.000 km). Diilustrasikan di sini

Diagram di bawah ini kebetulan saya temukan di sini. Ini menunjukkan jarak barycenter Tata Surya dari pusat Matahari dari waktu ke waktu, dengan tahun pada lingkaran. Untuk beberapa alasan, itu terbentang dari tahun 1773 hingga 1851. Puncak-puncak kurva semanggi secara teratur dipisahkan oleh sekitar siklus bintik matahari, atau lebih tepatnya sedikit lebih lama. Saya kira pola 2 bola lampu besar dan 1 kecil berurutan di sana mencerminkan bahwa periode orbit Jupiter dan Saturnus sekitar 3:1.

Seperti yang dikatakan StephenG, itu hanya petunjuk numerologis atau kebetulan, bukan penjelasan. Contoh lain adalah bahwa periode rotasi Matahari kira-kira mirip dengan periode orbit Bulan di sekitar Bumi, dengan kesalahan yang sama, tetapi tidak ada yang membayangkan hubungan apa pun di sana.

Namun diketahui bahwa Jupiters panas, planet raksasa dekat bintang, menyebabkan bintik bintang besar yang berputar bersama dengan orbit planet. Dan bulan-bulan Jupiter yang relatif kecil menyebabkan bintik-bintik yang terlihat di aurora planet. Sebenarnya, Matahari menyebabkan "titik Jupiter" aurora! Jadi ada fisika di sekitar yang dalam kondisi tertentu menciptakan efek seperti bintik matahari.

Diagram: Jarak barycenter dari pusat Matahari dari waktu ke waktu

Gambar Hubble:Aurora di kutub Jupiter di UV

Pembentukan bintang - Bisakah materi gelap mengurangi panjang Jeans?

Ini adalah area penelitian aktif. Paradigma Cold Dark Matter (CDM) saat ini memprediksi pembentukan lingkaran cahaya dari bawah ke atas, di mana lingkaran cahaya yang lebih kecil bergabung dengan lingkaran cahaya yang lebih besar yang kita amati secara tidak langsung hari ini melalui pengukuran kluster sinar-X. Ini menunjukkan bahwa lingkaran cahaya materi gelap kecil tidak akan bertahan hingga hari ini.

Ada penelitian tentang kemungkinan halo mini yang bertahan, tetapi interaksi dengan struktur barionik padat, seperti bintang, serta aliran oleh potensi galaksi yang tidak teratur cenderung menghapus kepadatan kecil apa pun dalam distribusi.

Namun, jika halo mini seperti itu memang ada di alam semesta awal, mereka dapat berkontribusi pada runtuhnya gas primordial untuk membentuk bintang Populasi III. Simulasi telah dilakukan untuk menyelidiki model seperti itu, dengan massa bintang Populasi III sebanding dengan yang diharapkan $(sim100 Modot)$.

Mengapa tanaman peka (Mimosa pudica) mengembangkan mekanisme penutupan daunnya?

Ada banyak alasan mengapa Mimosa pudica (Lebih sering disebut sebagai Tanaman TickleMe) mungkin telah mengembangkan mekanisme penutupan cuti. Saya telah mengamati gerakan ketika serangga telah mendarat di tanaman saya. Serangga tampaknya takut dengan gerakan itu karena mereka bergerak agak cepat ketika tanaman runtuh. Pergerakan Tanaman TickleMe juga terjadi saat matahari terbenam atau jika saya menempatkan tanaman di ruangan yang gelap. Ini mungkin cara untuk mengurangi kehilangan air melalui transpirasi saat daun saling melipat. Alasan lain untuk gerakan daun mungkin untuk mengekspos beberapa duri yang ditemukan pada tanaman dewasa. Ini bisa menjadi peringatan lain bagi herbivora untuk menjauh. Dalam cuaca dingin Tanaman TickleMe akan menutup daunnya juga, mungkinkah ini cara untuk menjaga suhu tubuhnya. Secara keseluruhan, ini adalah tanaman rumah yang paling menakjubkan dan saya selalu mempelajari hal-hal baru tentang tanaman ini dan permen kapasnya yang indah seperti bunga merah muda TickleMe Plant.


BAHAN DAN METODE

Tanaman

Mimosa pudica benih diperoleh dari Seedvendor.com. Mereka direndam dalam 70% (v/v) etanol berair selama 1 menit, dibilas dengan air steril, direndam dalam 3,075% natrium hipoklorit (50% [v/v] larutan Clorox) yang mengandung 0,05% (v/v) Tween 20 selama 10 menit, dan dibilas sembilan kali dengan air steril 23ଌ. Benih ditempatkan dalam air steril 70ଌ selama 16 jam pada suhu 23ଌ. Dengan menggunakan pinset steril, lima sampai enam biji ditempatkan pada cawan petri berukuran 100 × 15-mm atau 150-× 15-mm berisi media Murashige dan Skoog 1× dengan vitamin (Laboratorium PhytoTechnology) dan Suc 44 mm yang dipadatkan dengan 2% (b/v) agar-agar murni tingkat kultur jaringan (Laboratorium PhytoTechnology). Benih berkecambah dalam 2 sampai 3 hari dan ditanam di bawah lampu neon dengan 16 jam cahaya per hari pada 23ଌ. M.pudica benih yang berkecambah di tanah pertama-tama disaring dengan mensuspensikannya dalam air deionisasi 70ଌ selama 16 jam pada suhu 23ଌ. Dengan menggunakan pinset, tiga hingga empat benih ditempatkan di dalam setiap wadah dalam kit rumah kaca 36-sel sesuai dengan spesifikasi pabrikan (Burpee). Perkecambahan terjadi dalam waktu 4 hari. Bibit ditransplantasikan 14 hari setelah perkecambahan ke dalam tanah kebun bunga dan sayuran Miracle-Gro dalam pot 6 inci di bawah kondisi rumah kaca. Tanaman disiram setiap hari.

Pengambilan Sampel SPME Headspace

Serat Stableflex 24-gauge 2-cm, 50/30-μm/divinylbenzene/carboxen/polydimethylsiloxane 24-gauge (Sigma-Aldrich), dipasang di dalam rakitan dudukan serat SPME manual (Sigma-Aldrich), digunakan untuk analisis gas headspace . Serat SPME dikondisikan dengan pemanasan pada 250ଌ dalam aliran gas helium selama 2 jam sesaat sebelum analisis dan menjadi sasaran analisis spektrometri massa untuk mengkonfirmasi tidak adanya spesies teradsorpsi sebelum pengambilan sampel gas headspace. Untuk analisis kecambah, tanaman berumur 1 minggu yang berkecambah secara aseptik pada permukaan agar diangkat dengan hati-hati pada batang tepat di bawah kotiledon dan segera ditempatkan dalam botol kaca bening 15 mL (tinggi × × id, 21 mm × 70 mm × ulir 12 mm 18-400 Sigma-Aldrich), yang ditutup dengan katup ulir mininert (Sigma-Aldrich). Untuk percobaan stimulasi akar, akar bibit disentuh dengan jari seperti yang ditunjukkan dalam Video Tambahan S1 sebelum menempatkannya dalam botol. Proses menyentuh akar dan memasukkannya ke dalam vial memakan waktu sekitar 10 hingga 15 detik. Rakitan serat SPME manual yang dilengkapi dengan serat SPME yang dikondisikan kemudian dimasukkan ke dalam katup tutup Mininert, dan serat terkena gas ruang kepala selama 5 menit pada 25ଌ. Analisis spektrometri massa serat kemudian dilakukan baik dengan DART-HRMS atau GC-MS. Gas headspace tanaman dewasa diambil sampelnya dengan cara yang sama. Seluruh tanaman pot ditempatkan ke dalam toples (tinggi 1,88 L, 12 cm id, 21 cm), yang ditutup dengan tutup kedap udara yang dilengkapi dengan septum karet melalui pemasangan serat SPME. Setelah terpapar volatil headspace selama 5 menit, serat SPME ditarik kembali, rakitan serat dilepas, dan serat kemudian segera menjalani analisis spektrometri massa. Eksperimen stimulasi akar tanaman dewasa dilakukan dengan cara yang sama, kecuali bahwa tanaman yang akan dianalisis dicabut dari tanah, sebagian besar tanah dihilangkan dengan hati-hati, dan seluruh tanaman disimpan dalam toples 1,88-L seperti dijelaskan di atas.

Pemisahan M.pudica Bagian Udara dan Akar untuk Pengambilan Sampel Headspace Independen

Sebuah peralatan yang terdiri dari batang kaca Pyrex (25,4 mm o.d.) dan tabung silinder Pyrex (26,4 mm id, 30 mm o.d. keduanya dibeli dari Sci-Tech Glassblowing) telah dibuat (Tambahan Gambar S3). Baik batang kaca dan tabung dipotong menjadi bagian 90 mm. Sebuah O-ring (7/8 × 1 inci) ditempatkan di tengah batang. Batang itu dimasukkan ke dalam tabung silinder, dan cincin-O berfungsi untuk memungkinkan batang hanya mencapai setengah jalan ke dalam tabung. Ujung terbuka yang berlawanan dari tabung ditutupi dengan foil, dan seluruh pengaturan disterilkan. Selanjutnya, sekitar 5,5 mL media tanaman yang dijelaskan di atas, terdiri dari media Murashige dan Skoog dengan vitamin (Laboratorium PhytoTechnology), Suc, dan agar-agar yang diuji dengan kultur sel tanaman (Sigma-Aldrich), dituangkan ke dalam ujung tabung silinder yang terbuka. Setelah memadat, batang gelas dikeluarkan dari ujung tabung yang berlawanan, meninggalkan piringan agar-agar setebal 1 mm. Salah satu ujung tabung ditutup dengan septum selongsong karet steril (12,7 mm id bawah, 23,7 mm o.d. Sigma-Aldrich). Hewan berumur 3 hari yang berkecambah secara aseptik M.pudica benih ditempatkan pada permukaan agar-agar dengan menggunakan pinset steril. Air steril (20 mL) disuntikkan melalui septum bawah, dan ujung tabung yang terbuka ditutup tipis dengan Parafilm steril untuk mencegah agar-agar tidak mengering. Dalam waktu 48 jam, akar bibit telah muncul dari sisi berlawanan dari cakram agar, sehingga agar-agar tersebut berfungsi untuk benar-benar memisahkan ruang kepala bagian udara dan akar. Untuk sampel ruang kepala akar, air ditarik melalui jarum suntik dan serat SPME PDMS dimasukkan ke dalam septum. Untuk pengambilan sampel ruang kepala udara, septum karet diterapkan ke bagian atas tabung dan serat PDMS SPME dimasukkan ke dalam septum. Pengambilan sampel dan analisis terjadi seperti yang dijelaskan di atas.

Analisis Spektrometri Massa

Spektrometer massa waktu penerbangan resolusi tinggi AccuTOF-DART (JEOL USA) digunakan untuk pengukuran massa. Instrumen dan kondisi eksperimental untuk analisis langsung secara real time-of-flight pengukuran spektrometri massa dilakukan seperti yang dijelaskan sebelumnya (Kubec et al., 2010), kecuali bahwa gas headspace pertama kali diadsorpsi ke serat SPME, yang kemudian dianalisis pada 250ଌ. Untuk analisis, serat ditahan selama beberapa detik di saluran masuk spektrometer massa, dan spektrum yang dihasilkan direkam sampai tidak ada molekul yang terdesorbsi yang terdeteksi. Kalibrasi, rata-rata spektral, pengurangan latar belakang, dan centroiding puncak spektrum massa dilakukan menggunakan perangkat lunak pemrosesan data TSSPro3 (Solusi Perangkat Lunak Shrader). Perangkat lunak Mass Mountaineer (www.mass-spec-software.com) digunakan untuk analisis spektrum massa, komposisi unsur spektral, dan analisis isotop. Kalibrasi dilakukan dengan menggunakan campuran polietilen glikol (PEG 200, 400, 600, dan 1000). Eksperimen di mana perubahan dalam profil emisi molekul dipantau (untuk membandingkan akar yang tidak distimulasi dan distimulasi) dilakukan dalam mode ion negatif. Percobaan dilakukan dalam rangkap tiga. NS m/z nilai untuk molekul yang jumlah ion tidak terstimulasi versus terstimulasi berbeda dalam kesalahan eksperimental dipilih di TSSPro dan dikenai integrasi area puncak untuk setiap analisis serat SPME. Kromatogram ion yang direkonstruksi dari puncak ini untuk setiap sampel diekspor ke Excel. Total area puncak dihitung untuk individu m/z nilai dihitung untuk setiap sampel dan kemudian dijumlahkan untuk mendapatkan jumlah area puncak keseluruhan. Tiga ulangan penghitungan luas puncak individu dirata-ratakan, dan penghitungan luas puncak rata-rata keseluruhan dihitung. Analisis GC-MS dilakukan menggunakan kromatografi gas Agilent HP 6890 yang digabungkan dengan detektor selektif massa HP 5972A (Agilent Technologies). Gas headspace dari tanaman yang distimulasi akar diambil sampelnya dan dianalisis seperti yang dijelaskan sebelumnya (Haines, 1991) menggunakan kolom kapiler (spektrometer massa HP-5, 30 m × 0,25 mm, 0,25 µm) di bawah kondisi berikut: suhu oven , 50ଌ, dinaikkan secara linier pada laju 20ଌ min 𢄡 hingga 200ଌ suhu saluran masuk, mode saluran masuk 100ଌ, gas pembawa tanpa split, helium, dengan laju aliran 1 mL min 𢄡 mode ionisasi , EI + , 70 eV, dan 300 㯊.

Mikroskopi

Pemindaian pencitraan mikroskop elektron dari bibit yang tidak disentuh dan disentuh dilakukan di bawah cSEM pada cairan N2 suhu. Dua metode digunakan.

Metode 1

Bibit berumur 1 minggu ditempatkan dengan hati-hati pada blok pengambilan sampel SEM (JEOL USA) yang dilengkapi dengan dua penjepit yang digunakan untuk menahan bibit pada tempatnya. Seluruh pengaturan kemudian dicelupkan ke dalam Dewar cairan N .2, di mana ia diizinkan untuk menyeimbangkan. Blok pengambilan sampel dengan bibit kemudian dilihat dengan mikroskop elektron pemindaian JSM-6610LV (JEOL USA). Dengan sampel yang disiapkan dengan cara ini, turgor akar dipertahankan selama periode yang signifikan selama analisis (seperti yang diilustrasikan pada Gambar 4).

Metode 2

Blok pengambilan sampel SEM (JEOL USA) direndam dalam cairan N2 selama 15 menit. Blok tersebut kemudian dikeluarkan dari cairan N2, dan bibit berumur 1 minggu dibekukan kontak dengan segera menempatkannya ke cairan N2-blok pengambilan sampel SEM yang didinginkan. Sampel kemudian dicitrakan menggunakan mikroskop elektron pemindaian JSM-IT300LV (JEOL USA).

Mikroskop Cahaya

M.pudica akar dilihat menggunakan mikroskop Nikon stereozoom SMZ800 yang dilengkapi dengan kamera mikroskop Nikon DS Fi2.

Fluoresensi Sinar-X

Pengukuran fluoresensi sinar-X dilakukan dengan spektrometer fluoresensi sinar-X dispersif energi benchtop JEOL USA JSX-1000.

Eksperimen Stimulasi Akar

Akar dari M.pudica bibit yang berkecambah secara aseptik pada agar diangkat dari agar-agar dengan pinset stainless steel di batang di bawah kotiledon dan terkena kulit manusia dan tanah seperti yang ditunjukkan dalam Video Tambahan S1 dan S2, masing-masing. Untuk menentukan apakah paparan bentuk materi lain menimbulkan bau yang dapat dideteksi oleh manusia, akar disentuh dengan bahan berikut, baik dengan satu ketukan dengan bahan, seperti yang ditunjukkan dalam Video Tambahan S1, atau, dalam kasus tanah, dengan menyeret akar di seluruh permukaan, seperti yang ditunjukkan dalam Video Tambahan S2: spatula logam 12-× 0,2-inci (Fisher Scientific 410 stainless steel), batang pengaduk kaca 6-× 0,19-inci (Fisher Scientific) dan 4 - tusuk gigi kayu inci (Tusuk gigi ekstra panjang Diamond L𠆞legance, tanpa bahan tambahan). Untuk beberapa percobaan, pemaparan akar terhadap rangsangan logam, kaca, dan kayu dilakukan saat akar dilihat menggunakan mikroskop Nikon stereozoom SMZ800 untuk menentukan apakah struktur di sepanjang batang akar dimodifikasi pada paparan berbagai bahan. Untuk percobaan lain, akar dicitrakan oleh cSEM baik sebelum dan sesudah terpapar kulit manusia.

Deteksi Bau

Emisi bau dari usia 7 hari M.pudica bibit dinilai oleh panel yang terdiri dari lima orang yang mengevaluasi sampel sebagai tidak memiliki bau yang terdeteksi atau bau yang terdeteksi. Setiap panelis dipapar lima bibit sebelum dan sesudah stimulasi. Bibit digantung kira-kira 1 inci dari hidung masing-masing panelis sebelum dan sesudah stimulasi akar.

Eksperimen Emisi Bau

Emisi bau dari usia 7 hari M.pudica bibit dapat diperoleh dengan menyeret akar bibit melintasi permukaan tanah atau menundukkan bibit ke satu ketukan dengan jari manusia (seperti yang ditunjukkan dalam Video Tambahan S2 dan S1, masing-masing). Untuk percobaan tanah, 30 g tanah kebun Miracle-Gro dituangkan ke dalam cawan petri (100- × cawan polystyrene 25-mm Laboratorium PhytoTechnology). berumur satu minggu M.pudica bibit diangkat dengan hati-hati dari pelat agar di batang bibit tepat di bawah kotiledon dengan pinset stainless steel. Akar bibit kemudian diseret di sepanjang permukaan tanah sambil dipegang dengan pinset (Video Tambahan S2). Untuk eksperimen sentuhan jari manusia, usia 7 hari M.pudica akar bibit diketuk sekali dengan jari seperti yang ditunjukkan dalam Video Tambahan S1. Untuk menguji apakah bau dapat dideteksi jika akar bibit terkena bentuk materi lain, akar bibit diketuk sekali dengan (1) batang pengaduk kaca berukuran 6 × 0,19 inci (Fisher Scientific) (2) a 12 - × spatula logam 0,2 inci (410 stainless steel Fisher Scientific) dan (3) tusuk gigi kayu 4 inci (tusuk gigi ekstra panjang Diamond L𠆞legance, tanpa bahan tambahan). Pengaruh stimulasi bagian tanaman udara pada deteksi bau juga ditentukan. Kotiledon dari bibit berumur 7 hari yang akarnya belum terkena rangsangan emisi bau ditahan antara ibu jari dan jari telunjuk selama 5 sampai 30 detik dan dilepaskan. Apakah bau terdeteksi kemudian dicatat.

Data Tambahan

Bahan tambahan berikut tersedia.

Tambahan Gambar S1. M.pudica bibit berkecambah pada agar-agar menunjukkan akar tunggang tunggal yang muncul.

Tambahan Gambar S2. Rakitan analisis gas headspace representatif yang digunakan untuk mengambil sampel gas yang dihasilkan oleh agitasi M.pudica akar bibit.

Tambahan Gambar S3. Aparatus ruang pertumbuhan kaca yang dirancang untuk mengambil sampel dan mendeteksi gas ruang kepala dari akar versus bagian udara dari M.pudica bibit secara mandiri.

Tambahan Gambar S4. Penentuan emisi bau di akar terstimulasi dan tidak terstimulasi oleh panel manusia terlatih lima orang.

Gambar Tambahan S5. Hasil khas yang diperoleh untuk analisis GC-MS dari headspace M.pudica akar.

Gambar Tambahan S6. Gambar mikroskop cahaya dari sebagian M.pudica akar semai pada perbesaran 6×, menunjukkan struktur seperti rambut yang muncul berkelompok di sepanjang batang akar.

Gambar Tambahan S7. mikrograf cSEM dengan analisis EDS dari bagian M.pudica akar.

Tabel Tambahan S1. Pengukuran massa untuk mode ion positif dan negatif, spektrum DART-HRMS dari ruang kepala pesawat berusia 7 hari M.pudica bibit tanpa adanya stimulus penghasil bau.

Tabel Tambahan S2. Pengukuran massa untuk mode ion negatif spektrum DART-HRMS dari akar dan bagian udara dari bayi berusia 1 minggu M.pudica bibit.

Tabel Tambahan S3. Pengukuran massa untuk spektrum ion positif mode DART-HRMS dari M.pudica bibit dan tanaman dewasa setelah stimulasi akar.

Tabel Tambahan S4. Pengukuran massa resolusi tinggi untuk mode ion negatif spektrum DART-HRMS dari agitasi M.pudica bibit dan akar tanaman dewasa.

Video Tambahan S1. Demonstrasi cara memperoleh emisi senyawa bau dari M.pudica akar dengan paparan akar ke kulit manusia.

Video Tambahan S2. Demonstrasi cara memperoleh emisi senyawa bau dari M.pudica akar dengan pemaparan akar ke tanah.


Pengantar

Hewan menggunakan berbagai pertahanan perilaku dan fisik untuk meminimalkan risiko predasi (Lima & Dill, 1990 Caro, 2005 Verdolin, 2006). Hewan mengurangi kemungkinan predasi melalui pertahanan konstitutif dan inducible (Bourdeau & amp Johansson, 2012 Välimäki, Herczeg & amp Merilä, 2012). Pertahanan konstitutif tidak memerlukan rangsangan lingkungan untuk aktivasi (Harvell, 1990) dan akan diekspresikan terlepas dari kehadiran predator (Clark & ​​amp Harvell, 1992) sementara pertahanan yang diinduksi adalah respons perilaku yang digunakan hanya di hadapan ancaman (Clark & ​​amp Harvell, 1992) . Tumbuhan, seperti hewan, juga meminimalkan risiko pemangsaan dengan pertahanan yang dapat diinduksi (Haukioja, 1991 Adler & amp Karban, 1994 Dicke & amp Hilker, 2003). Tanaman dapat menghasilkan racun, duri, dan rambut sebagai respons terhadap herbivora (Tollrian & Harvell, 1999). Ketika digunakan dengan benar, pertahanan yang dapat diinduksi ini memberikan ketahanan yang lebih besar terhadap serangan dan meningkatkan peluang untuk bertahan hidup (Harvell, 1990). Namun, manfaat dari pertahanan tersebut diimbangi dengan biaya untuk pertumbuhan, reproduksi, dan kelangsungan hidup yang mereka keluarkan (Harvell, 1990). Oleh karena itu, mangsa harus berperilaku dengan cara yang mengoptimalkan pertukaran antara pertumbuhan dan reproduksi dan pertahanan (Ives & amp Dobson, 1987). Banyak perubahan fenotipik defensif terjadi dalam skala waktu yang lama dan pertukaran yang mereka perlukan terjadi selama kehidupan tanaman. Sementara beberapa pertahanan skala yang lebih pendek tidak melibatkan produksi racun atau struktur, mereka mungkin masih mahal untuk digunakan.

Tanaman sensitif, Mimosa pudica (L.), adalah semak tropis dan merupakan sistem yang ideal untuk mempelajari pertahanan yang dapat diinduksi yang terjadi dalam skala waktu yang singkat. Tanaman sensitif melipat daunnya ke dalam saat disentuh, mengurangi luas permukaan yang terpapar predator potensial (Jensen, Dill & amp Cahill, 2011). Mekanisme ini dimulai ketika stimulus menyebabkan penghabisan kalium di dalam daun, menciptakan hilangnya tekanan turgor, yang menutup daun dan menyebabkan daun terkulai (Allen, 1969 Fleurat-Lessard et al., 1997). Meskipun bersembunyi dari pemangsa dapat mengurangi risiko herbivora, daun yang tertutup tidak dapat berfotosintesis secara efektif (Hoddinott, 1977). Karena penutupan daun menimbulkan biaya energi dan membatasi kemampuan tanaman untuk berfotosintesis, seperti hewan (Cooper, 2003), tanaman sensitif harus dipilih untuk mengoptimalkan perilaku defensif ini (Fleurat-Lessard et al., 1997).

Pertahanan yang optimal adalah relatif terhadap kondisi lokal dan keadaan individu (Riechert & amp Hedrick, 1993 Shudo & amp Iwasa, 2001). Hewan dalam kondisi yang lebih buruk lebih memprioritaskan mencari makan daripada spesies sejenis dengan cadangan energi yang cukup, bahkan dengan risiko besar (Bachman, 1993). Misalnya, marmut perut kuning (Flaviventer marmota) dalam kondisi tubuh yang lebih buruk diperkirakan akan muncul lebih cepat setelah mendeteksi pemangsa, menerima risiko pemangsaan yang lebih besar untuk mendapatkan lebih banyak sumber daya (Rhoades & Blumstein, 2007). Memang, sebuah meta-analisis menemukan bahwa hewan dalam kondisi yang lebih baik memiliki jarak inisiasi penerbangan yang lebih panjang karena mereka mampu melarikan diri lebih cepat daripada hewan sejenis yang stres energinya dan dengan demikian akan memprioritaskan penerbangan daripada mencari makan (Stankowich & amp Blumstein, 2005).

Pada tanaman sensitif, penutupan daun mengurangi fotosintesis rata-rata 40% (Hoddinott, 1977). Bagaimana suatu tanaman menilai kebutuhan untuk berfotosintesis versus kebutuhan untuk menutup tergantung pada ketersediaan dan kondisi cahaya (Simon, Hodson & amp Roitberg, 2016). Tanaman yang lebih banyak terkena sinar matahari akan tetap tertutup lebih lama daripada tanaman yang tidak terkena sinar matahari (Jensen, Dill & amp Cahill, 2011). Selain itu, tanaman di lingkungan yang lebih buruk akan secara konsisten membuat keputusan mencari makan ringan dengan risiko lebih tinggi daripada tanaman di lingkungan yang baik (Simon, Hodson & amp Roitberg, 2016). Sementara Jensen, Dill & Cahill (2011) mampu menunjukkan bahwa perilaku penutupan tanaman yang dimodifikasi kondisi cahaya, Simon, Hodson & amp Roitberg (2016) menunjukkan bahwa tanaman secara individual konsisten dalam perilaku ini selama beberapa minggu. Yang penting, Simon, Hodson & amp Roitberg (2016) menstandarisasi kondisi di laboratorium di mana eksperimen mereka dilakukan untuk mengontrol genotipe dan faktor lingkungan lainnya. Namun, kurang dipahami jika dan bagaimana tanaman menunjukkan perbedaan individu yang konsisten dalam pengaturan lapangan non-homogen yang berubah dengan cepat.

Ketika kondisi distandarisasi di laboratorium, hewan dari spesies, usia, dan jenis kelamin yang sama mungkin masih berbeda dalam perilaku dan morfologinya (Carere & amp Maestripieri, 2013). Jika perbedaan ini bervariasi secara konsisten antar individu, ini adalah bukti kepribadian atau temperamen (Dall, Houston & McNamara, 2004). Hewan individu yang bervariasi sepanjang kontinum temperamental memiliki biaya dan manfaat kebugaran terkait yang berbeda (Dingemanse & amp Réale, 2005 Carere & amp Maestripieri, 2013 Sih et al., 2004). Seringkali sifat temperamental yang konsisten berkorelasi lintas konteks dan ini dapat digambarkan sebagai sindrom perilaku. Misalnya, fenotipe yang lebih berani mungkin lebih mahir dalam persaingan pasangan, tetapi ketika menghadapi pemangsa, dan jika keberanian terbawa ke konteks ini, hewan yang lebih berani mungkin lebih mungkin untuk dibunuh (Smith & amp Blumstein, 2008). Yang mengatakan, beberapa bukti terkuat untuk kepribadian ditemukan di bawah kondisi lapangan, karena perbedaan individu tetap konsisten meskipun lingkungan yang lebih bervariasi ditemui di alam. Sama seperti hewan dan tumbuhan menunjukkan perilaku antipredator, ada kemungkinan tumbuhan, seperti hewan, merespons ancaman dengan cara yang konsisten.

Kami bertujuan untuk memahami sejauh mana tanaman sensitif secara individual spesifik dalam respons persembunyian yang diinduksi dalam pengaturan alami dan jika keputusan untuk membuka daun mereka untuk berfotosintesis (yaitu, hijauan) dibuat pada tingkat daun atau tanaman. Studi tentang respons individu pada tanaman menjelaskan bagaimana individu tanaman dapat merespons tantangan lingkungan. By adopting an individual reaction norm approach, where individual’s responses are studied across multiple contexts and intervals (Stamps & Biro, 2016), we further our understanding of plasticity in plants. If, as seen in animals, the assessment of benefits and costs varies between individual plants, then we expect plants to have individualistic responses. If so, we expect plant condition to explain variation in these responses.


PENGANTAR

Mimosa pudica Air terjun. is a thigmonastic or seismonastic plant in which the leaves close and the petiole hangs down in response to certain stressors such as a wound, wind, vibration, touch, hot or cold stimulus, drought or change in illumination ( Bose 1913, 1918 ). The unique anatomy of the M. pudica contributes to the response mechanism of the plant (Fig. 1). The plant contains long, slender branches called petioles, which can fall because of mechanical, thermal or electrical stimulus. The petioles contain smaller pinnae, arranged on the midrib of the pinna. Pinnules are the smallest leaflets, while the entire leaf contains petioles, pinnae and pinnules. A pulvinus is a joint-like thickening at the base of a plant leaf or leaflet that facilitates thigmonastic movements. Primary, secondary and tertiary pulvini are responsible for the movement of the petiole, pinna and leaflets, respectively ( Shimmen 2006 ).

The structure of Mimosa pudica.

While the mechanism of thigmonastic movement in M. pudica is not clear at the present time, there are a few hypotheses. One such hypothesis states that the thigmonastic movement of M. pudica is powered by a sudden loss of turgor pressure in the motor cells of the pulvinus at the base of each leaf or leaflet ( Bose 1918 Temmei dkk. 2005 ). Through the usage of nuclear magnetic resonance, it was possible to observe the movement of water from the lower half of the pulvinus to the upper half of the pulvinus following a mechanical stimulus ( Tamiya dkk. 1988 ).

There is an opinion that ATPase activity is strongly involved in the thigmonastic movement of M. pudica ( Liubimova, Deminovskaya & Fedorovich 1964 Liubimova-Engel'gardt dkk. 1978 ), and a high density of H + -ATPase in the phloem and pulvini was found ( Fleurat-Lessard dkk. 1997 ).

Balmer & Franks (1975) found that the seismonastic movement of M. pudica's petiole after electrostimulation by 200–400 V between soil and a pulvinus is comparable to typical animal muscle movements. The actin cytoskeleton in the pulvinus plays an important role in the petiole bending. Kameyama dkk. (2000) found that the actin in M. pudica is heavily tyrosine phosphorylated, and that changes in the extent of phosphorylation correlate with the degree of bending of the plant's petioles. Ion channels in the pulvinus are involved in the redistribution of potassium, chloride and calcium ions during the gravitotropically induced movement of M. pudica ( Roblin & Fleurate-Lessard 1987 ). The contractile characteristics were found to be remarkably similar to those of intact animal muscle ( Balmer & Franks 1975 ). Yao, Xu & Yuan (2008) demonstrated that depolymerization of the actin cytoskeleton in the pulvinus in response to electrical signals resulted in increased levels of calcium concentration.

Thigmonastic or seismonastic movements, such as response to touch, appear to be regulated by electrical and chemical signal transduction, spreading the stimulus throughout the plant ( Kagawa & Saito 2000 ). Electrical signals can induce chemical processes, which were described by Ricca (1916) in the chemical transmission hypothesis. The action potentials that occur in plants have many of the same properties as the action potentials that occur in animals ( Bose 1902, 1907, 1926, 1928 Houwink 1938 Volkov 2000 Volkov dkk. 2007 ). These properties include the all-or-none law, threshold potentials and refractory periods. The transmission of an action potential induced by a gentle touch is halted at the base of a single pinna, and no further transmission occurs, leaving leaflets from neighbouring pinna unfolded ( Shimmen 2006 ). Action potentials propagate in the phloem and protoxylem parenchyma of M. pudica ( Houwink 1938 Sibaoka 1962 ). The cell's depolarization results from a Cl – efflux followed by a K + efflux, which initiates the repolarization phase ( Sibaoka 1991 ).

According to Shimmen (2006) , there are three types of electrical signalling in M. pudica: M-wave with an action potential speed of 1.5–4 cm s –1 , which cannot pass through the pulvinus S-wave or variation potential with a speed of 0.2–0.5 cm s –1 and R-wave with a speed of 6–12 cm s –1 . As shown in Table 1, literature data on electrical signalling in M. pudica have very significant discrepancies between different groups of researchers and even between different publications from the same group. The reasoning behind why there is such difference in amplitude, speed and duration of action potentials could not be found in any publication. The electrical signals in M. pudica were usually measured by a single differential voltmeter, but it is not clear if they follow the all-or-nothing law, and their threshold potentials and refractory periods remain unknown. The stimulation of a pinna by a flame generates electrical signals, which are not action potentials because the resting potential did not return back to the initial value after propagation of the electrical signal ( Koziolek dkk. 2003). Fromm & Lautner (2007) reported that cooling or mechanically touching the pinna evoked action potentials with an amplitude of 150 mV, a 5 s duration time and a speed of 2–3 cm s –1 . According to literature, the amplitude of action potentials varies from 16 to 210 mV, and the duration of electrical signals varies from 1.2 to 2000 s (Table 1).

Amplitude (mV) Duration (s) Speed (cm s –1 ) Panjang (cm) Referensi
1 20 5 ? ? Abe 1980
2 20 10 ? ? Abe 1981
3 100 >15 ? ? Abe & Oda 1976
4 145 8 ? ? Fromm 1991
5 140 7–10 ? ? Fromm & Eschrich 1988
6 150 5 2–3 10–15 Fromm & Lautner 2007
7 ? 15 2 ? Houwink 1935
8 & 150 ? ? Houwink 1938
9 150 >750 ? ? Kaiser & Grams 2006
10 80–100 electrical signals >300 0.4–0.8 >120 Koziolek dkk. 2003
11 100 2.5 ? ? Oda & Abe 1972
12 40–70 5 4 20 Oda & Abe 1972
13 100 15 ? ? Roblin 1979
14 57 ± 16 1770 ± 300 ? ? Roblin 1982
15 119 ± 20 780 ± 120 ? ? Roblin 1982
16 16 ± 7 1890 ± 420 ? ? Roblin 1982
17 105 ± 14 900 ± 60 ? ? Roblin 1982
18 120 4 2–3 ? Sibaoka 1966
19 140 ± 12 3 2–3 6–9 Sibaoka 1962
20 141 ± 15 5 2–3 10–15 Sibaoka 1962
21 80 ? 0.3–0.7 ? Sibaoka 1969
22 60 ? 4–5 ? Sibaoka 1969
23 110, 170 >5 ? ? Sibaoka 1991
24 210 1.2 ? ? Stoeckel & Takeda 1993
25 100 7 ? ? Tinz-Füchtmeier & Gradmann 1990
26 60 ? 4–5 ? Umrath 1937
27 140 7–10 2.7 19–27 Eschrich 1989

There are a few possible reasons for this strange discrepancy including but not limited to: (1) aliasing caused by a low scanning rate of data acquisition systems without low-pass filters or with slow voltmeters with a resolution of 20–100 ms (2) slow ion-sensitive electrodes with membranes and (3) high impedance of M. pudica tissue which does not permit the use of fast oscilloscopes or high-speed data acquisition systems with a low input impedance. While the effect of aliasing on the reproducibility of action potentials measurements in plants was discussed in detail by Lang & Volkov (2008) , electrical signalling in M. pudica requires additional study. It is possible that various stimuli generate different electrical signals in the pulvinus, stem and leaves of M. pudica.

Plants can react to mechanical stimuli by using mechanosensitive channels. These channels are found in the cells of various types of organisms – animal, plant, fungal and bacterial. The omnipresence of these channels indicates their important physiological function in the regulation of osmolarity, cell volume and growth. They are ideal transducers of physiologically relevant mechanical forces ( Markin & Sachs 2004 ). Mechanosensory ion channels in plants are activated by mechanical stress, and transduce the sensed information into electrical signals. In higher plants, these channels can be involved in response to environmental stress ( Markin, Volkov & Jovanov 2008 Volkov, Carrell & Markin 2009b ).

Plants have evolved sophisticated systems to sense environmental stimuli for adaptation, as well as to sense signals from other cells for coordinated action ( Trewavas 2003, 2005 Volkov 2006a,b Volkov & Brown 2006a,b Volkov dkk. 2008a Volkov, Coopwood & Markin 2008b ). Plants synchronize their normal biological functions and their responses to the environment ( Bertholon 1783 Barlow 2008 ). The bioelectrochemical systems in plants not only regulate stress responses, but photosynthetic processes as well ( Bulychev, Niyazova & Turovetsky 1986 Koziolek dkk. 2003 Pikulenko & Bulychev 2005 Volkov & Brown 2006a,b ). The synchronization of internal functions based on external events is linked to the phenomenon of excitability in plant cells. The generation of electrochemical fluxes is a fundamental aspect of signal transduction. Ion channels are responsible for the transduction of mammalian and plant action potentials. In plants, these potentials can be induced through mechanical stimulation, changing the direction of light (phototropism and heliotropism), chemical treatment, electrostimulation and plant–insect interaction ( Volkov & Haack 1995 ). Most plants respond to mechanical stimuli, and those with rapid and highly noticeable touch-stimulated responses have received much attention, such as the Venus flytrap (Dionaea muscipula Ellis) ( Darwin 1875 Volkov dkk. 2007, 2008a,b, 2009a,b,c Markin dkk. 2008 ) or M. pudica ( Bose 1907, 1918, 1926 Malone 1994 1996 Fleurat-Lessard dkk. 1997 , Yao dkk. 2008 ).

In the study reported, we analysed the biologically closed electrical circuits in M. pudica through electrostimulation of the pulvinus and petiole using new charged capacitor method ( Volkov dkk. 2007, 2008a,b, 2009a,b ,c). We then evaluated an equivalent electrical scheme of the electrical signal transduction inside this plant.


“Neural capacity” in Mimosa pudica: a review 1

A selective review of the rapid movement displayed by the “sensitive” plant, Mimosa pudica Dipersembahkan. This paper attempts to elucidate the similarities that exist between animal systems and the plant Mimosa. Various fundamental analogies are described as follows: (1) Mimosa, like animals, displays behavioral plasticity or modification in response to specific stimuli (2) Mimosa contains specialized structures which play roles similar to various structures associated with animals. Specialized phloem cells in Mimosa constitute a conduction pathway not unlike a simple nerve in animals. Mimosa motor organs display properties similar to animal muscles. All specialized structures enable Mimosa to exhibit morphological movements via stimulus induction (3) The mechanisms involved in the animal and Mimosa response appear to be similar at a physiological and biochemical level. These primarily being (a) transmission and propagation of electrical potential, (b) ionic exchange, (c) membrane permeability modification, (d) cation involvement, (e) use of transmitter-like substances, and (f) energy dependence (4) Similar effects are induced by various chemical agents in Mimosa and animals. Based on these similarities it is suggested that the plant Mimosa contains a neural capacity which manifests itself through a simple “nervous system.” Theoretical interpretations are presented which attempt to relate current psychobiological research to factors involved in Mimosa pudica. penggunaan dari Mimosa as a subject of investigation in the neurosciences at the classroom and laboratory research level is stressed.

The author expresses appreciation to Drs. Mike G. Boyer, George P. Dimitroff, and Klaus-Peter Ossenkopp for their helpful criticism of portions of this paper. Thanks also to Deborah A. Laughlin for assistance in the preparation of this manuscript.


Brains Aren’t Needed for Making Memories

That’s what we know now, thanks to studies like the one done in 2014 at the University of Western Australia that focused on “the sensitive plant.” Mimosa pudica closes its leaves in response to touch or sudden stress. And, through observing how M. pudica plants responded to repeatedly being exposed to a stressful situation that didn’t cause them harm, the researchers discovered that these plants could learn.

The plants very quickly stopped curling their leaves (which takes precious energy) in response to being “alarmed” but not harmed, showing they had learned that, in this scenario, leaf-closing was a waste of time. What’s more, when exposed to the same “scary” situation one month later, the plants didn’t bother closing their leaves in response, demonstrating they had “remembered” that earlier lesson they’d learned.


HASIL

Effect of touching and repeated leaf closure

Touch itself had a significant effect on biomass the average total biomass of touched plants was greater than that of the untouched control plants (mean: 1.439 ± 0.315 g SE) whether the plant was touched during the day (68% greater mean: 2.416 ± 0.360 g) or night (84% greater mean: 2.650 ± 0.293 g) (ANCOVA: F2, 22 = 4.786, P = 0.019) (Fig. 2A). Control plants differed from day and night-touch plants in root biomass (ANCOVA: F2, 22 = 3.917, P = 0.035) (Fig. 2C) and night-touch plants in shoot biomass (ANCOVA: F2, 22 = 4.433, P = 0.024) (Fig. 2B). The touched plants did not differ from each other in total biomass, shoot biomass or root biomass (Fig. 2).

Night-touch plants produced a greater number of inflorescences (ANCOVA: F2, 22 = 6.017, P = 0.008) and inflorescence biomass (ANCOVA: F2, 22 = 5.266, P = 0.014) than both control and day-touch plants (Fig. 3A, B). On average, night-touch plants produced 107% more inflorescences (mean: 19.7 ± 2.3) and 117% greater inflorescence biomass (mean: 0.161 ± 0.022 g) than control plants (no. inflorescence mean: 9.5 ± 2.5 inflorescence biomass mean: 0.074 ± 0.023 g), and 66% more inflorescences and 89% greater inflorescence biomass than day-touch plants (no. inflorescence mean: 11.8 ± 2.8 inflorescence biomass mean: 0.085 ± 0.027 g) (Fig. 3A, B). Overall, plants with greater total biomass produced more inflorescences plants with twice the total biomass produced approximately twice as many inflorescences (linear regression: no. inflorescences = 7.211·biomass(g) – 1.539, dfkesalahan = 25, R 2 = 0.596, P < 0,001). However, the slope of relationship between inflorescence biomass and total biomass was different among treatments indicative of a shift in allocation (ANCOVA: total biomass × treatment interaction: F3, 21 = 9.531, P < 0,001). Day-touch plants had a smaller proportion of inflorescence biomass to total biomass compared to night-touch and control plants. Control and day-touch plants did not significantly differ in the number of inflorescences or inflorescence biomass produced (Fig. 3A, B).

Night-touch plants (mean: 27.2 ± 3.9 cm) grew laterally with greater maximum width (ANCOVA: F2, 22 = 3.743, P = 0.040) than control (56% greater mean: 17.5 ± 1.8 cm) and day-touch plants (27% greater mean: 21.5 ± 2.3 cm) (Fig. 4B). Stem diameter of night-touch plants (mean: 2.82 ± 0.29 mm) was 39% greater than control plants (mean: 2.03 ± 0.13 mm) (ANCOVA: F2, 22 = 4.095, P = 0.031). Day-touch plants (mean: 2.59 ± 0.27 mm) averaged 26% greater stem base diameter (not significant [N.S.]) than Control (Fig. 4C). There was no significant difference in final plant height among treatments (ANCOVA: F2, 22 = 0.447, P = 0.645) (Fig. 4A).

Relationship between biomass and plant traits

Other traits also increased linearly with increasing total biomass: height (height(cm) = 2.522 biomass(g) + 7.962, dfkesalahan = 25, R 2 = 0.337, P = 0.01) maximum width (width(cm) = 6.798 biomass(g) + 7.636, dfkesalahan = 25, R 2 = 0.672, P < 0.001) number of leaflets (no. leaflets = 4.165 biomass(g) + 4.749, dfkesalahan = 25, R 2 = 0.685, P < 0.001) longest spine length (spine length(cm) = 0.307 biomass(g) + 3.187, dfkesalahan = 25, R 2 = 0.157, P = 0.04).

Effect on plant behavior

The length of time for leaflets of control and day-touch plants to re-open to 75% of their initial breadth upon closure was similar across PAR levels of 50 to 250 μmol m −2 s −1 (repeated measures ANCOVA: F1, 11.9 = 0.02, P = 0.968) (Fig. 5). In day-touch plants time for 75% re-opening increased with higher PAR levels and on average each 100% increase in PAR resulted in approximately 32% longer times to 75% re-opening (linear regression: kamu = 0.748x + 160.1, R 2 = 0.386, P = 0.024). In night-touch plants, time to 75% re-opening also increased with higher PAR levels and on average each 100% increase in PAR resulted in approximately 50% longer times to 75% re-opening (linear regression: kamu = 0.839x + 83.5, R 2 = 0.426, P = 0.001). The slope of the relationship between 75% re-opening times and PAR did not change with treatment on either observation day (ANCOVAday10: treatment × PAR interaction: F2, 18 = 1.866, P = 0.172, ANCOVAday17: treatment × PAR interaction, F2, 18 = 0.429, P = 0.658). However, control and day-touch plants had on average 35% longer times for 75% re-opening compared to night-touch plants for any given PAR level (repeated measures ANCOVA: F2, 20.7 = 6.395, P = 0.007).


Experience teaches plants to learn faster and forget slower in environments where it matters

The nervous system of animals serves the acquisition, memorization and recollection of information. Like animals, plants also acquire a huge amount of information from their environment, yet their capacity to memorize and organize learned behavioral responses has not been demonstrated. Di dalam Mimosa pudica—the sensitive plant—the defensive leaf-folding behaviour in response to repeated physical disturbance exhibits clear habituation, suggesting some elementary form of learning. Applying the theory and the analytical methods usually employed in animal learning research, we show that leaf-folding habituation is more pronounced and persistent for plants growing in energetically costly environments. Astonishingly, Mimosa can display the learned response even when left undisturbed in a more favourable environment for a month. This relatively long-lasting learned behavioural change as a result of previous experience matches the persistence of habituation effects observed in many animals.

Ini adalah pratinjau konten langganan, akses melalui institusi Anda.


Tonton videonya: Kantong Semar si Tanaman Karnivora Pemakan Serangga (November 2022).