Informasi

16.2: Sitokinin - Biologi

16.2: Sitokinin - Biologi


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Tujuan Pembelajaran

Identifikasi lokasi sintesis, transportasi, dan aksi sitokinin.

Sitokinin adalah hormon tanaman yang mempromosikan sitokinesis (pembelahan sel) adalah turunan dari purin adenin. (Jangan bingung dengan sitokin.) Pengaruh sitokinin pertama kali dilaporkan ketika ditemukan bahwa menambahkan endosperm cair kelapa ke embrio tanaman yang sedang berkembang dalam kultur merangsang pertumbuhannya. Tanpa sitokinin dari endosperma, sel tumbuhan tidak akan membelah secara mitosis. Hampir 200 sitokinin alami atau sintetik diketahui sampai saat ini. Zeatin adalah contoh sitokinin alami (Gambar (PageIndex{1})), dan kinetin adalah contoh sitokinin sintetis.

Sitokinin disintesis di ujung akar dan struktur muda lainnya di mana pembelahan sel terjadi seperti embrio dan buah-buahan. Mereka juga diproduksi oleh jaringan yang terluka. Sitokinin diangkut melalui xilem.

Kerja Sitokinin

Salah satu contoh paling jelas dari pembelahan sel yang merangsang sitokinin melibatkan perkecambahan biji. Endosperma biji monokotil, seperti jagung (jagung), mengandung sejumlah besar prekursor sitokinin zeatin. Ketika biji jagung berkecambah, zeatin bergerak dari endosperma ke ujung akar di mana ia merangsang mitosis yang kuat (Gambar (PageIndex{2})).

Perkembangan tanaman dikendalikan oleh beberapa hormon yang bekerja bersama atau menyeimbangkan efek satu sama lain. Sitokinin memainkan peran penting dalam perkembangan tanaman. Mereka terlibat dalam pembentukan daun, dan mereka menunda penuaan pada jaringan daun. Sitokinin juga berperan dalam perkembangan kloroplas.

Sitokinin sering melawan efek auksin ketika mengatur perkembangan tunas dan akar. Sitokinin menghambat dominasi apikal dengan merangsang perkembangan tunas aksila, memiliki efek yang berlawanan dengan auksin. Mereka menghambat pembentukan akar lateral sementara auksin memulai akar lateral. Ketika sitokinin diterapkan pada kapalan (massa sel yang tidak berdiferensiasi), tunas terbentuk. Jika auksin diterapkan, akar terbentuk. Jika kedua hormon diterapkan dalam jumlah yang sama, banyak tingkat pembelahan sel meningkat, tetapi kalus tidak menghasilkan tunas dan akar yang berbeda.

Sehubungan dengan gravitropisme akar mediasi, bagaimanapun, efek sitokinin mirip dengan auksin. Ketika akar dibalik, sitokinin menumpuk di sisi bawah, menghambat pemanjangan di sana. Saat permukaan atas akar memanjang, ia menekuk ke bawah.

Mekanisme Aksi Sitokinin

Seperti auksin, sitokinin dapat menyebabkan perubahan ekspresi gen. Untuk memulai proses ini, sitokinin berikatan dengan protein reseptor yang tertanam di membran plasma sel. Bagian internal reseptor kemudian menempelkan gugus fosfat ke protein di sitosol. Protein ini bergerak ke dalam nukleus di mana ia mengaktifkan satu atau lebih faktor transkripsi nuklir, yang kemudian berikatan dengan promotor gen. Transkripsi gen ini menghasilkan mRNA yang bergerak keluar ke sitosol. Terjemahan mRNA ini menghasilkan protein yang memungkinkan sel untuk menjalankan fungsi yang diinduksi sitokin.


Regulasi respons stres yang dimediasi hormon tanaman

Menjadi organisme sessile, tanaman sering terkena beragam tekanan abiotik dan biotik. Kondisi cekaman abiotik meliputi kekeringan, panas, dingin dan salinitas, sedangkan cekaman biotik muncul terutama dari bakteri, jamur, virus, nematoda dan serangga. Untuk beradaptasi dengan situasi yang merugikan seperti itu, tanaman telah mengembangkan mekanisme yang dikembangkan dengan baik yang membantu untuk memahami sinyal stres dan memungkinkan respons pertumbuhan yang optimal. Fitohormon memainkan peran penting dalam membantu tanaman untuk beradaptasi dengan kondisi lingkungan yang merugikan. Jaringan pensinyalan hormon yang rumit dan kemampuannya untuk melakukan crosstalk menjadikan mereka kandidat ideal untuk menengahi respons pertahanan.

Hasil

Temuan penelitian terbaru telah membantu memperjelas jaringan pensinyalan yang rumit dan crosstalk canggih yang terjadi di antara jalur pensinyalan hormon yang berbeda. Dalam ulasan ini, kami merangkum peran hormon tanaman utama dalam mengatur respons stres abiotik dan biotik dengan fokus khusus pada pentingnya crosstalk antara hormon yang berbeda dalam menghasilkan respons stres yang canggih dan efisien. Kami membagi diskusi menjadi peran ABA, asam salisilat, jasmonat dan etilen secara terpisah di awal tinjauan. Selanjutnya, kami telah membahas crosstalk di antara mereka, diikuti oleh crosstalk dengan hormon pemacu pertumbuhan (giberelin, auksin dan sitokinin). Ini telah diilustrasikan dengan contoh yang diambil dari respons stres abiotik dan biotik terpilih. Diskusi tentang dormansi dan perkecambahan biji berfungsi untuk menggambarkan keseimbangan yang baik yang dapat ditegakkan oleh dua hormon utama ABA dan GA dalam mengatur respons tanaman terhadap sinyal lingkungan.

Kesimpulan

Jaringan crosstalk yang rumit di antara banyak perantara pensinyalan yang seringkali berlebihan baru mulai dipahami. Penelitian di masa depan yang menggunakan pendekatan biologi sistem skala genom untuk memecahkan masalah sebesar itu tidak diragukan lagi akan mengarah pada pemahaman yang lebih baik tentang perkembangan tanaman. Oleh karena itu, menemukan mekanisme crosstalk tambahan di antara berbagai hormon dalam mengkoordinasikan pertumbuhan di bawah tekanan akan menjadi tema penting dalam bidang penelitian stres abiotik. Upaya tersebut akan membantu mengungkap poin penting dari kontrol genetik yang dapat berguna untuk merekayasa tanaman toleran stres.


Pengantar

Clubroot adalah patogen penting ekonomi Brassicas yang menyebabkan penurunan hasil dan, dalam kasus infeksi parah, kematian tanaman inang (Dixon 2009). Ini memiliki siklus hidup yang kompleks yang membuatnya sangat sulit untuk diberantas dari lahan yang terinfestasi. Spora berumur panjang di tanah berkecambah untuk melepaskan zoospora primer yang menginfeksi sel-sel rambut akar. Ini menjalani serangkaian divisi akhirnya menghasilkan zoospora sekunder yang menembus korteks akar. Pada tahap ini karakteristik empedu penyakit akar gada berkembang. Hipertrofi dan hiperplasia yang luas terjadi mengganggu jaringan inang, mengganggu hubungan air dan menghasilkan sink yang kuat yang mengurangi hasil (Kageyama dan Asano 2009). Clubroot juga menginfeksi tanaman model Arabidopsis thaliana (Mithen dan Magrath 1992) dan penelitian terbaru menunjukkan bahwa pembentukan empedu pada spesies ini terjadi sebagai akibat dari patogen yang memanipulasi jalur perkembangan inang yang terkait dengan penebalan sekunder (Malinowski et al. 2012).

Pembentukan empedu diduga melibatkan gangguan dalam homeostasis fitohormon, terutama auksin dan sitokinin dan baru-baru ini brassinosteroid, berkontribusi pada perubahan proses morfogenik di dalam akar dan hipokotil (Ludwig-Müller et al. 2009 Schuller et al. 2014). Studi tentang P. brassicae-terjangkit Arabidopsis telah menunjukkan bahwa pada tahap awal infeksi, peningkatan sitokinin dikaitkan dengan peningkatan pembelahan sel. Hal ini diperkirakan terjadi sebagai akibat dari interaksi kompleks antara metabolisme dan pensinyalan inang dan patogen. Pada tahap selanjutnya dari pembentukan empedu, ekspresi gen biosintetik sitokinin inang ditekan, tetapi juga ekspresi sitokinin oksidase dan dehidrogenase inang (Devos et al. 2006 Siemens et al. 2006). Namun, pengukuran banyak spesies CK, isomer, konjugat dan produk degradasi secara teknis sulit dan banyak komponen yang tidak dapat diselesaikan (Devos et al. 2006) atau diperlukan jumlah replikasi biologis yang tinggi (Devos et al. 2005). Patogen mungkin juga memiliki kemampuan untuk mensintesis sitokinin dari prekursor nukleotida (Müller dan Hilgenberg 1986). Mengganggu keseimbangan sintesis dan degradasi CK berpotensi berdampak pada perkembangan penyakit. Sebagai contoh, tanaman yang secara konstitutif mengekspresikan sitokinin oksidase menunjukkan penurunan pembentukan empedu (Siemens et al. 2006). Sitokinin dan auksin bertindak bersama-sama untuk mengatur perkembangan jaringan. Pada tahap infeksi selanjutnya, perubahan konsentrasi dan pengangkutan auksin, dan metabolit terkait auksin seperti indole-glucosinolates, dianggap penting meskipun data yang dipublikasikan bertentangan (Devos et al. 2005 Ludwig-Müller et al. 2009). . Telah diusulkan bahwa P. brassicae plasmodia bertindak sebagai penampung IAA dan reaksi biosintetik auksin inang dirangsang. Peningkatan auksin diperkirakan menyebabkan peningkatan ekstensibilitas dinding sel yang terkait dengan ekspansi sel (Devos et al. 2005 Ludwig-Müller et al. 2009).

Dalam laporan ini kami telah menggabungkan pendekatan transkriptomik menggunakan RNASeq dan analisis kuantitatif dari konten CK kontrol dan yang terinfeksi akar gada Arabidopsis untuk memberikan gambaran yang komprehensif tentang metabolisme CK mengembangkan galls. Studi sebelumnya menggunakan analisis microarray ekspresi gen inang sangat penting dalam mengembangkan pemahaman kita tentang interaksi patogen tanaman ini (Siemens et al. 2006 Agarwal et al. 2011 Schuller et al. 2014) tetapi RNASeq memberikan cakupan ekspresi gen inang yang lebih besar dan lebih besar sensitivitas pada ekspresi yang sangat tinggi atau rendah. Penyelesaian baru-baru ini P. brassicae genom (Schwelm et al. 2015 dan studi di laboratorium kami) juga memungkinkan respons transkripsi dari inang dan patogen untuk dipelajari secara bersamaan. Pengembangan metode ultrasensitif untuk kuantifikasi CK dan metabolitnya dalam jumlah miligram jaringan telah memungkinkan kami untuk mengembangkan profil CK dan auksin lengkap dari kontrol dan jaringan yang terinfeksi. Penyelesaian dari P. brassicae genom telah memungkinkan identifikasi gen biosintetik CK patogen dan kami telah memeriksa ekspresinya dalam jaringan yang terinfeksi. Kami juga telah mengeksploitasi alat molekuler yang tersedia di Arabidopsis untuk memeriksa kontribusi relatif dari transkriptom inang dan patogen terhadap biosintesis CK.


Floem-Mobile tambahan/IA Transkrip Target ke Ujung Akar dan Memodifikasi Arsitektur Akar

Institut Ilmu dan Genetika Tanaman Robert H. Smith dalam Pertanian dan Pusat Bioteknologi Pertanian Otto Warburg Minerva, Universitas Ibrani Yerusalem, Fakultas Pertanian, Pangan dan Lingkungan Robert H. Smith, Rehovot 76100, Israel

Department of Plant Biology, College of Biological Sciences, University of California, Davis, CA 95616, USA

Department of Plant Biology, College of Biological Sciences, University of California, Davis, CA 95616, USA

Alamat saat ini: Proyek Live-Holonics JST ERATO Higashiyama, Universitas Nagoya, Furo-cho, Chikusa-ku, Nagoya, auAichi 464-8602, Jepang

Institut Ilmu dan Genetika Tanaman Robert H. Smith dalam Pertanian dan Pusat Bioteknologi Pertanian Otto Warburg Minerva, Universitas Ibrani Yerusalem, Fakultas Pertanian, Pangan dan Lingkungan Robert H. Smith, Rehovot 76100, Israel

Department of Plant Biology, College of Biological Sciences, University of California, Davis, CA 95616, USA

F Artikel dapat dilihat secara online tanpa berlangganan.

Abstrak

Pada tumbuhan, floem adalah komponen sistem vaskular yang memberikan nutrisi dan mentransmisikan sinyal dari daun dewasa ke jaringan wastafel yang sedang berkembang. Studi terbaru telah mengidentifikasi protein, mRNA, dan RNA kecil dalam getah floem dari beberapa spesies tanaman. Sekarang sangat menarik untuk menjelaskan fungsi biologis dari agen sinyal jarak jauh yang potensial ini, untuk memajukan pemahaman kita tentang bagaimana tanaman mengoordinasikan program perkembangan mereka di tingkat tanaman secara keseluruhan. Dalam penelitian ini, kami mengembangkan strategi untuk analisis fungsional mRNA seluler floem dengan berfokus pada IA transkrip, yang mobilitasnya sebelumnya telah dilaporkan dalam melon (Mentimun melo CV. Jumbo Terbaik Hale). Protein asam indoleacetic (IAA) adalah pengatur transkripsi kunci pensinyalan auksin, dan terlibat dalam berbagai proses perkembangan termasuk perkembangan akar. Kami menggunakan kombinasi pengambilan sampel yang diperkaya pembuluh darah dan teknik pencangkokan hetero untuk mengidentifikasi IAA18 dan IAA28 sebagai transkrip floem-mobile di pabrik model Arabidopsis thaliana. Eksperimen pencangkokan mikro digunakan untuk mengkonfirmasi bahwa IA transkrip, yang dihasilkan dalam jaringan vaskular daun dewasa, kemudian diangkut ke dalam sistem akar di mana mereka secara negatif mengatur pembentukan akar lateral. Berdasarkan temuan ini, kami menyajikan model di mana distribusi auksin, dalam kombinasi dengan floem-mobile tambahan/IA transkrip, dapat menentukan situs aksi auksin.

Gambar S1. Analisis ekspresi dari IA gen dalam melon.

Gambar S2. Analisis ekspresi dari IA gen dalam Arabidopsis thaliana.

Gambar S3. Eksperimen pencangkokan mikro dilakukan dengan dominan iaa14 mutan, slr-1.

Gambar S4. Studi pencangkokan dilakukan antara Arabidopsis thaliana dan Nicotiana benthamiana.

Gambar S5. Analisis dari iaa18iaa28 mutan knock-out ganda.

Gambar S6. Studi pencangkokan berbentuk Y dilakukan dengan menggunakan diaa18 mutan.

Gambar S7. Studi pencangkokan berbentuk I dari diaa18 mutan.

Gambar S8. Kekurangan nutrisi tidak menurunkan regulasi IAA18 atau IAA28 ekspresi atau mengubah gerakan jarak jauh diaa8 dan IAA28 transkrip.

Gambar S9. Sistem reporter untuk memvisualisasikan transkrip berdasarkan protein fluoresen.

Gambar S10. Pohon evolusi yang berfokus pada IAA18, IAA26 dan IAA28 keluarga gen.

Tabel S1. Analisis sebaran transkrip pada getah floem dibandingkan dengan jaringan pembuluh pada mentimun, semangka, dan labu kuning tambahan/IA anggota keluarga gen.

Tabel S2. Analisis statistik untuk hasil yang disajikan pada Gambar 3B.

Tabel S3. Analisis statistik untuk hasil yang disajikan pada Gambar S7B.

Tabel S4. Analisis statistik untuk hasil yang disajikan pada Gambar 3C.

Tabel S5. Primer PCR yang digunakan dalam penelitian ini.

Nama file Keterangan
JIPB_1155_sm_suppinfo.doc8 MB Item info pendukung

Harap diperhatikan: Penerbit tidak bertanggung jawab atas konten atau fungsi dari informasi pendukung apa pun yang diberikan oleh penulis. Setiap pertanyaan (selain konten yang hilang) harus diarahkan ke penulis yang sesuai untuk artikel tersebut.


Bukti Keterlibatan Sitokinin dalam Rhizobium (IC3342)-Induced Leaf Curl Syndrome of Pigeonpea (Cajanus cajan Millsp.)

Perkembangan pucuk abnormal yang unik (ujung pucuk menekuk, daun melengkung, lepas dari dominasi apikal, dan pertumbuhan kerdil) pada kacang gude (Cajanus cajan Millsp) diinduksi oleh nodulating Rhizobium ketegangan, IC3342, dianggap karena ketidakseimbangan hormon. bayam bioassay betacyanin menunjukkan bahwa xilem eksudat dan ekstrak daun dari tanaman pigeonpea dengan RhizobiumGejala daun keriting yang diinduksi mengandung sitokinin konsentrasi tinggi dibandingkan dengan yang ada pada tanaman normal. Radioimmunoassay (RIA) sampel yang dimurnikan dengan kromatografi cair kinerja tinggi mengungkapkan bahwa konsentrasi zeatin riboside (ZR) dan dihydrozeatin riboside (DZR) dalam getah xilem dari tanaman dengan gejala keriting daun adalah 7 hingga 9 kali lebih tinggi daripada getah dari getah xilem yang tidak bergejala. tanaman. Getah dari tanaman tanpa gejala yang bernodul oleh mutan Curl − memiliki konsentrasi ZR dan DZR yang sebanding dengan getah tanaman normal. RIA menunjukkan bahwa konsentrasi masing-masing zeatin dan N6-isopenteny-ladenine dalam filtrat kultur dari strain IC3342 yang menginduksi curl adalah 26 dan 8 kali lebih tinggi daripada filtrat dari strain nodulating normal terkait (ANU240). Analisis spektrometri massa kromatografi gas mengungkapkan perbedaan yang serupa. Hibridisasi spesifik gen dan perbandingan urutan gagal mendeteksi homologi DNA IC3342 apa pun Agrobacterium tumefaciens atau Pseudomonas savastanoi enzim pengkode lokus genetik yang terlibat dalam biosintesis sitokinin.


Enzyme immunoassay (EIA) dari sitokinin endogen di Citrus

Tampilan Artikel adalah jumlah unduhan artikel teks lengkap yang sesuai dengan COUNTER sejak November 2008 (baik PDF dan HTML) di semua institusi dan individu. Metrik ini diperbarui secara berkala untuk mencerminkan penggunaan hingga beberapa hari terakhir.

Kutipan adalah jumlah artikel lain yang mengutip artikel ini, dihitung oleh Crossref dan diperbarui setiap hari. Temukan informasi lebih lanjut tentang jumlah kutipan Crossref.

Skor Perhatian Altmetric adalah ukuran kuantitatif dari perhatian yang diterima artikel penelitian secara online. Mengklik ikon donat akan memuat halaman di altmetric.com dengan detail tambahan tentang skor dan keberadaan media sosial untuk artikel yang diberikan. Temukan informasi lebih lanjut tentang Skor Perhatian Altmetric dan bagaimana skor dihitung.

Catatan: Sebagai pengganti abstrak, ini adalah halaman pertama artikel.


Hasil

Promosi Pertumbuhan Tanaman dengan Sinyal Bakteri di Udara.

Promosi pertumbuhan pada tanaman yang diaktifkan oleh bahan kimia volatil yang dilepaskan dari PGPR diuji di laboratorium dengan cawan petri yang terbagi (disebut sebagai pelat I) yang berisi partisi tengah sehingga hanya sinyal udara yang dapat ditransmisikan antara bakteri dan bibit tanaman. Inokulasi dengan dua dari enam galur, GB03 dan IN937a, secara signifikan mendorong pertumbuhan dibandingkan dengan kontrol air dan DH5α (Gbr. 1). Promosi pertumbuhan selektif ini dipicu oleh strain PGPR tertentu menunjukkan bahwa pelepasan VOC bakteri bukanlah mekanisme umum untuk merangsang pertumbuhan untuk semua rhizobakteri, meskipun promosi pertumbuhan VOC diamati untuk kedua bakteri Gram-positif. Basil sp. (GB03 dan IN937a) dan Gram-negatif E. kloaka regangan JM22 (data tidak ditampilkan).

Kuantifikasi promosi pertumbuhan di A. thaliana dengan paparan bahan kimia di udara yang dilepaskan dari enam strain bakteri yang mendorong pertumbuhan dibandingkan dengan yang tidak memicu pertumbuhan E. coli strain DH5α dan pengolahan air saja contoh representatif dari 10 hari A. thaliana bibit yang ditanam di piring I dengan paparan udara terhadap strain bakteri dan pengolahan air ditunjukkan pada Sisipan. Pelat I disiapkan sebagai sistem gnotobiotik sehingga bakteri yang diinokulasi adalah satu-satunya mikroorganisme yang ada.

VOC Bakteri Meniru Promosi Pertumbuhan Tanaman oleh PGPR.

Analisis kromatografi gas volatil yang dikumpulkan selama interval 24 jam mengungkapkan perbedaan yang konsisten dalam komposisi campuran volatil yang dilepaskan oleh galur bakteri pemicu pertumbuhan GB03 dan IN937a (n = 4) dibandingkan dengan strain bakteri yang tidak memicu pertumbuhan DH5α, 89B61, atau media MS saja (Gbr. 2). Dua senyawa, 3-hidroksi-2-butanon [1] dan 2,3-butanediol [2], dilepaskan secara konsisten dari galur GB03 dan IN937a, sedangkan senyawa ini tidak dilepaskan dari galur DH5α, 89B61, atau media MS saja. Selama interval pengumpulan 24 jam, 3-hidroksi-2-butanon dan 2,3-butanediol adalah dua VOC paling melimpah yang terdeteksi pada 12 ± 5 g [1] dan 3,9 ± 0,7 g [2] untuk GB03, dan 8,8 ± 2,2 g [1] dan 1,9 ± 0,5 g [2] untuk IN937a. Alkohol yang mudah menguap ini adalah produk dari jalur reduktif alternatif yang berasal dari piruvat yang menyediakan sumber alternatif NAD + dalam kondisi anaerobik (Gbr. 3). Memang, dengan 3-hidroksi-2-butanon dan 2,3-butanediol, komposisi kualitatif dan kuantitatif dari campuran volatil yang dipancarkan oleh galur pemacu pertumbuhan berbeda secara signifikan dari bakteri atau medium yang tidak mendorong pertumbuhan saja.

Profil kromatografi volatil dari galur bakteri IN937a dan GB03, keduanya mendorong pertumbuhan dengan emisi bahan kimia volatil, dibandingkan dengan galur pemacu pertumbuhan yang tidak memicu promosi dengan emisi volatil 89B61, galur bakteri pemacu pertumbuhan DH5α, dan kontrol media yang tidak diinokulasi. Senyawa yang teridentifikasi positif antara lain 3-hidroksi-2-butanon [1], 2,3-butanediol [2], dekana [6], tetrametil pirazin [9], undekana [10], dekanal [13], dodekana [14], 2-undekanon [16], 2-tridekanon [17], dan 2-tridekanol [18] nonil asetat ditambahkan sebagai standar internal (IS). Tanda bintang pada kromatogram bawah menunjukkan senyawa yang sejajar dengan puncak bernomor di atas.

Jalur yang diusulkan untuk fermentasi anaerobik dalam B. subtilis (dimodifikasi dari ref. 11). Enzim dengan gen pengkode yang diketahui termasuk piruvat dehidrogenase (PDH), laktat dehidrogenase (LDH), piruvat dekarboksilase (PDC), alkohol dehidrogenase (ADH), acetolactate synthase (ALSS), acetolactate decarboxylase (ALSD), dan acetoin reductase (AR).

Ekstrak volatil yang dikumpulkan dari galur GB03 dan IN937a kemudian diuji aktivitas biologisnya dan ditemukan secara signifikan meningkatkan luas permukaan daun total A. thaliana dibandingkan dengan kontrol diklorometana (pelarut) (Gbr. 4A). Ekstrak volatil dari bakteri yang tidak mendukung pertumbuhan DH5α tidak memiliki efek meningkatkan pertumbuhan dibandingkan dengan kontrol pelarut.

Promosi pertumbuhan A. thaliana ekotipe Col-0 dengan paparan volatil bakteri yang diekstraksi dari bakteri pemacu pertumbuhan (GB03 dan IN937a) dan tidak pemacu pertumbuhan (DH5α) dan 2,3-butanediol (A) dan paparan volatil yang dilepaskan dari B. subtilis WT (168) dan galur mutan yang cacat dalam produksi 2,3-butanediol (BSIP1173 dan BSIP1174) (B). Huruf yang berbeda menunjukkan perbedaan nyata antar perlakuan menurut perbedaan paling nyata pada P = 0.05.

Peran 2,3-Butanediol dalam Promosi Pertumbuhan Tanaman.

NS B. subtilis mutan BSIP1173 dan BSIP1174 yang tidak menghasilkan acetoin dan 2,3-butanediol karena penyisipan knockout operon untuk ekspresi gen acetolactate synthase dan acetolactate dehydrogenase diuji langsung terhadap strain WT 168 yang berfungsi penuh dalam acetoin dan 2,3- sintesis butanadiol. Dengan pertumbuhan yang sebanding untuk ketiga galur pada media MS, galur mutan BSIP1173 dan BSIP 1174 menunjukkan promosi pertumbuhan yang jauh lebih rendah dari A. thaliana bibit dari strain WT 168 (Gbr. 4B). Kurva dosis-respons dengan 2,3-butanediol sintetis dengan adanya A. thaliana bibit mengkonfirmasi kemanjuran metabolit bakteri yang mudah menguap ini dalam mendorong pertumbuhan tanaman (Gbr. 4A).

Penyaringan Arabidopsis-Sinyal Jalur Mutan untuk Kontrol Regulasi Promosi Pertumbuhan.

Untuk menyelidiki mekanisme volatil bakteri dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman, strain PGPR GB03 dan IN937 diuji terhadap serangkaian A. thaliana mutan yang rusak dalam jalur regulasi tertentu. Peningkatan luas permukaan daun total dihasilkan dari paparan kedua galur PGPR untuk A. thaliana WT (Col-0, C-24, dan Wassilewskija) dan tiga dari empat mutan yang diuji (cbb1, gai2, dan ir1), sehingga meniadakan keterlibatan penting dari brassinosteroid, asam giberelat, atau jalur pensinyalan etilena dalam aktivasi promosi pertumbuhan oleh bahan kimia yang mudah menguap (Tabel 1). Pengecualian untuk pola ini adalah sitokinin dan tidak sensitif terhadap etilen 2,5 mutan serta mutan reseptor sitokinin kre 1, yang tidak menunjukkan promosi pertumbuhan ketika terkena strain GB03, menunjukkan peran jalur pensinyalan sitokinin dalam promosi pertumbuhan oleh emisi VOC bakteri. Karena mutasi pada transpor auksin (eir1) tidak serta merta mempengaruhi aksi auksin di daun, kesimpulan tentang pengaruh regulasi auksin pada promosi pertumbuhan oleh PGPR VOC tidak dapat dibuat.

Respons promosi pertumbuhan dari A. thaliana mutan yang ditanam pada pelat I dengan paparan udara terhadap galur GB03 dan IN937a


Isi

Terobosan pertama dalam pemahaman GA adalah perkembangan dari bidang patologi tanaman, dengan studi tentang bakanae, atau penyakit "bibit bodoh" pada padi. Penyakit bibit yang bodoh menyebabkan pemanjangan batang dan daun padi yang kuat dan akhirnya menyebabkan mereka tumbang. [4] Pada tahun 1926, ilmuwan Jepang Eiichi Kurosawa mengidentifikasi bahwa penyakit bibit yang bodoh disebabkan oleh jamur Giberella fujikuroi. [4] Pekerjaan selanjutnya di Universitas Tokyo menunjukkan bahwa zat yang dihasilkan oleh jamur ini memicu gejala penyakit bibit bodoh dan mereka menamakan zat ini "giberelin". [1] [4]

Peningkatan komunikasi antara Jepang dan Barat setelah Perang Dunia II meningkatkan minat giberelin di Inggris (UK) dan Amerika Serikat (AS). [1] Pekerja di Imperial Chemical Industries di Inggris [5] dan Departemen Pertanian di AS keduanya secara independen mengisolasi asam giberelat [4] (dengan orang Amerika awalnya menyebut bahan kimia itu sebagai "giberelin-X", sebelum mengadopsi Inggris nama-bahan kimia ini dikenal sebagai giberelin A3 atau GA3 di Jepang) [1]

Pengetahuan tentang giberelin yang tersebar di seluruh dunia sebagai potensi penggunaannya pada berbagai tanaman penting secara komersial menjadi lebih jelas. Misalnya, penelitian yang dimulai di University of California, Davis pada pertengahan 1960-an menyebabkan penggunaan komersialnya pada anggur meja tanpa biji Thompson di seluruh California pada tahun 1962. [6] [ klarifikasi diperlukan ] Penghambat biosintesis giberelin yang dikenal adalah paclobutrazol (PBZ), yang pada gilirannya menghambat pertumbuhan dan menginduksi pembentukan buah awal serta seedset.

Kekurangan pangan kronis dikhawatirkan selama lonjakan pesat populasi dunia pada 1960-an. Hal ini dapat dicegah dengan pengembangan varietas padi unggul. Varietas beras semi-kerdil ini disebut IR8, dan memiliki tinggi yang pendek karena mutasi pada gen sd1. [7] Sd1 mengkodekan GA20ox, sehingga sd1 mutan diharapkan menunjukkan ketinggian pendek yang konsisten dengan defisiensi GA. [2]

Semua giberelin yang diketahui adalah asam diterpenoid yang disintesis oleh jalur terpenoid dalam plastida dan kemudian dimodifikasi dalam retikulum endoplasma dan sitosol hingga mencapai bentuk biologis aktifnya. [8] Semua giberelin diturunkan melalui ent-kerangka giberelan, tetapi disintesis melalui ent-kauren. Giberelin diberi nama GA1 sampai GAn sesuai urutan penemuannya. Asam giberelat, yang merupakan giberelin pertama yang dikarakterisasi secara struktural, adalah GA3.

Pada tahun 2003, ada 126 GAs diidentifikasi dari tanaman, jamur, dan bakteri. [1]

Giberelin adalah asam diterpen tetrasiklik. Ada dua kelas berdasarkan keberadaan 19 atau 20 karbon. Giberelin 19-karbon, seperti asam giberelat, telah kehilangan karbon 20 dan, pada tempatnya, memiliki jembatan lakton beranggota lima yang menghubungkan karbon 4 dan 10. Bentuk 19-karbon, secara umum, adalah bentuk giberelin yang aktif secara biologis. . Hidroksilasi juga memiliki efek besar pada aktivitas biologis giberelin. Secara umum, senyawa yang paling aktif secara biologis adalah giberelin dihidroksilasi, yang memiliki gugus hidroksil pada karbon 3 dan karbon 13. Asam giberelat adalah giberelin dihidroksilasi. [9]

GA Bioaktif Sunting

GA bioaktif adalah GA1, GA3, GA4, dan GA7. [10] Ada tiga ciri struktural umum antara GA ini: gugus hidroksil pada C-3β, gugus karboksil pada C-6, dan lakton antara C-4 dan C-10. [10] Gugus 3β-hidroksil dapat ditukar dengan gugus fungsi lain pada posisi C-2 dan/atau C-3. [10] GA5 dan GA6 adalah contoh GA bioaktif yang tidak memiliki gugus hidroksil pada C-3β. [10] Kehadiran GA1 di berbagai spesies tanaman menunjukkan bahwa itu adalah GA bioaktif umum. [11]

Giberelin terlibat dalam proses alami pemecahan dormansi dan aspek perkecambahan lainnya. Sebelum aparatus fotosintesis berkembang cukup pada tahap awal perkecambahan, cadangan energi yang tersimpan dari pati memberi makan bibit. Biasanya dalam perkecambahan, pemecahan pati menjadi glukosa dalam endosperma dimulai segera setelah benih terkena air. [12] Giberelin dalam embrio benih diyakini memberi sinyal hidrolisis pati melalui menginduksi sintesis enzim -amilase dalam sel aleuron. Dalam model untuk produksi -amilase yang diinduksi giberelin, ditunjukkan bahwa giberelin (dilambangkan dengan GA) yang diproduksi di scutellum berdifusi ke sel aleuron, di mana mereka merangsang sekresi -amilase. [8] -Amylase kemudian menghidrolisis pati, yang berlimpah di banyak biji, menjadi glukosa yang dapat digunakan dalam respirasi sel untuk menghasilkan energi bagi embrio benih. Studi proses ini telah menunjukkan giberelin menyebabkan tingkat transkripsi yang lebih tinggi dari pengkodean gen untuk enzim -amilase, untuk merangsang sintesis -amilase. [9]

Giberelin diproduksi dalam massa yang lebih besar ketika tanaman terkena suhu dingin. Mereka merangsang pemanjangan sel, pemecahan dan tunas, buah tanpa biji, dan perkecambahan biji. Giberelin menyebabkan perkecambahan biji dengan memecah dormansi benih dan bertindak sebagai pembawa pesan kimia. Hormonnya mengikat reseptor, dan kalsium mengaktifkan protein calmodulin, dan kompleks mengikat DNA, menghasilkan enzim untuk merangsang pertumbuhan embrio.

Sunting Biosintesis

GA biasanya disintesis dari jalur methylerythritol phosphate (MEP) pada tumbuhan tingkat tinggi. [13] Pada jalur ini, GA bioaktif dihasilkan dari trans-geranylgeranyl diphosphate (GGDP). [13] Dalam jalur MEP, tiga kelas enzim digunakan untuk menghasilkan GA dari GGDP: sintesis terpene (TPS), sitokrom P450 monooksigenase (P450s), dan dioksigenase bergantung 2-oksoglutarat (2ODDs). [10] Ada delapan langkah dalam jalur MEP: [10]

  1. GGDP diubah menjadi ent-copalyl diphosphate (ent-CPD) oleh ent-copalyl diphosphate synthase
  2. ent-CDP diubah menjadi ent-kaurene oleh ent-kaurene synthase
  3. ent-kaurene diubah menjadi ent-kaurenol oleh ent-kaurene oxidase (KO)
  4. ent-kaurenol diubah menjadi ent-kaurenal oleh KO
  5. ent-kaurenal diubah menjadi asam ent-kaurenoat oleh KO
  6. ent-kaurenoic acid diubah menjadi ent-7a-hydroxykaurenoic acid oleh ent-kaurene acid oxidase (KAO)
  7. ent-7a-hydroxykaurenoic acid diubah menjadi GA12-aldehyde oleh KAO
  8. GA12-aldehida diubah menjadi GA12 oleh KAO. GA12 diproses menjadi GA4 bioaktif dengan oksidasi pada C-20 dan C-3, yang dicapai dengan 2 ODD terlarut: GA 20-oksidase dan GA 3-oksidase.

Satu atau dua gen mengkodekan enzim yang bertanggung jawab untuk langkah pertama biosintesis GA dalam Arabidopsis dan nasi. [10] Alel nol dari gen yang mengkode CPS, KS, dan KO menghasilkan defisiensi GA Arabidopsis kurcaci. [14] Keluarga multigen mengkodekan 2ODD yang mengkatalisis pembentukan GA12 menjadi GA4 bioaktif. [10]

AtGA3ox1 dan AtGA3ox2, dua dari empat gen yang mengkode GA3ox di Arabidopsis, mempengaruhi perkembangan vegetatif. [15] Rangsangan lingkungan mengatur aktivitas AtGA3ox1 dan AtGA3ox2 selama perkecambahan biji. [16] [17] Dalam Arabidopsis, ekspresi berlebih GA20ox menyebabkan peningkatan konsentrasi GA. [18] [19]

Situs biosintesis Sunting

Sebagian besar GA bioaktif terletak di organ yang tumbuh aktif pada tanaman. [13] Baik gen GA20ox dan GA3ox (gen yang mengkode GA 20-oksidase dan GA 3-oksidase) dan gen SLENDER1 (gen transduksi sinyal GA) ditemukan pada organ tumbuh pada padi, yang menunjukkan sintesis GA bioaktif terjadi di tempat mereka dari tindakan dalam tumbuh organ pada tanaman. [20] Selama perkembangan bunga, tapetum kepala sari diyakini menjadi situs utama biosintesis GA. [20] [21]

Perbedaan biosintesis pada jamur dan tumbuhan tingkat bawah Sunting

Arabidopsis, tanaman, dan Gibberella fujikuroi, jamur, memiliki jalur dan enzim GA yang berbeda. [10] P450s pada jamur melakukan fungsi analog dengan fungsi KAO pada tanaman. [22] Fungsi CPS dan KS pada tanaman dilakukan oleh enzim tunggal, CPS/KS, pada jamur. [23] [24] [25] Pada jamur, gen biosintesis GA ditemukan pada satu kromosom, tetapi pada tanaman, mereka ditemukan secara acak pada beberapa kromosom. [26] [27] Tanaman menghasilkan GA3 dalam jumlah rendah, oleh karena itu GA3 diproduksi untuk keperluan industri oleh mikroorganisme. Secara industri asam giberelat dapat diproduksi dengan fermentasi terendam, tetapi proses ini memberikan hasil yang rendah dengan biaya produksi yang tinggi dan karenanya nilai jual yang lebih tinggi, namun proses alternatif lain untuk mengurangi biaya produksi GA3 adalah fermentasi solid-state (SSF) yang memungkinkan penggunaan residu agroindustri. [28]

Katabolisme Sunting

Beberapa mekanisme untuk menonaktifkan GA telah diidentifikasi. 2β-hidroksilasi menonaktifkan GA, dan dikatalisis oleh GA2-oksidase (GA2oxs). [13] Beberapa GA2ox menggunakan C19-GA sebagai substrat, dan GA2ox lainnya menggunakan C20-GA. [29] [30] Sitokrom P450 mono-oksigenase, dikodekan oleh ruas paling atas memanjang (eui), mengubah GA menjadi 16α,17-epoksida. [31] Beras eui mutan mengumpulkan GA bioaktif pada tingkat tinggi, yang menunjukkan sitokrom P450 mono-oksigenase adalah enzim utama yang bertanggung jawab untuk penonaktifan GA dalam beras. [31] Gen Gamt1 dan gamt2 mengkodekan enzim yang memetilasi gugus karboksil C-6 dari GAs. [32] In a gamt1 and gamt2 mutant, concentrations of GA is developing seeds is increased. [32]

Homeostasis Edit

Feedback and feedforward regulation maintains the levels of bioactive GAs in plants. [33] [34] Levels of AtGA20ox1 and AtGA3ox1 expression are increased in a GA deficient environment, and decreased after the addition of bioactive GAs, [16] [35] [36] [37] [38] Conversely, expression of AtGA2ox1 and AtGA2ox2, GA deactivation genes, is increased with addition of GA. [29]

Regulation by other hormones Edit

The auxin indole-3-acetic acid (IAA) regulates concentration of GA1 in elongating internodes in peas. [39] Removal of IAA by removal of the apical bud, the auxin source, reduces the concentration of GA1, and reintroduction of IAA reverses these effects to increase the concentration of GA1. [39] This phenomenon has also been observed in tobacco plants. [40] Auxin increases GA 3-oxidation and decreases GA 2-oxidation in barley. [41] Auxin also regulates GA biosynthesis during fruit development in peas. [42] These discoveries in different plant species suggest the auxin regulation of GA metabolism may be a universal mechanism.

Ethylene decreases the concentration of bioactive GAs. [43]

Regulation by environmental factors Edit

Recent evidence suggests fluctuations in GA concentration influence light-regulated seed germination, photomorphogenesis during de-etiolation, and photoperiod regulation of stem elongation and flowering. [10] Microarray analysis showed about one fourth cold-responsive genes are related to GA-regulated genes, which suggests GA influences response to cold temperatures. [17] Plants reduce growth rate when exposed to stress. A relationship between GA levels and amount of stress experienced has been suggested in barley. [44]

Role in seed development Edit

Bioactive GAs and abscisic acid levels have an inverse relationship and regulate seed development and germination. [45] [46] Levels of FUS3, an Arabidopsis transcription factor, are upregulated by ABA and downregulated by GA, which suggests that there is a regulation loop that establishes the balance of GA and ABA. [47]

Receptor Edit

In the early 1990s, there were several lines of evidence that suggested the existence of a GA receptor in oat seeds that was located at the plasma membrane. However, despite intensive research, to date, no membrane-bound GA receptor has been isolated. This, along with the discovery of a soluble receptor, GA insensitive dwarf 1 (GID1) has led many to doubt that a membrane-bound receptor exists. [1]

GID1 was first identified in rice [48] and in Arabidopsis there are three orthologs of GID1, AtGID1a, b, and c. [1] GID1s have a high affinity for bioactive GAs. [48] GA binds to a specific binding pocket on GID1 the C3-hydroxyl on GA makes contact with tyrosine-31 in the GID1 binding pocket. [49] [50] GA binding to GID1 causes changes in GID1 structure, causing a 'lid' on GID1 to cover the GA binding pocket. The movement of this lid results in the exposure of a surface which enables the binding of GID1 to DELLA proteins. [49] [50]

DELLA proteins: Repression of a repressor Edit

DELLA proteins, such as SLR1 in rice or GAI and RGA in Arabidopsis are repressors of plant development. DELLAs inhibit seed germination, seed growth, flowering and GA reverses these effects. [51] DELLA proteins are characterized by the presence of a DELLA motif (aspartate-glutamate-leucine-leucine-alanine or D-E-L-L-A in the single letter amino acid code). [52]

When GA binds to the GID1 receptor, it enhances the interaction between GID1 and DELLA proteins, forming a GA-GID1-DELLA complex. When in the GA-GID1-DELLA complex, it is thought that DELLA proteins undergo changes in structure that enable their binding to F-box proteins (SLY1 in Arabidopsis or GID2 in rice). [53] [52] [54] F-box proteins catalyse the addition of ubiquitin to their targets. [53] The addition of ubiquitin to DELLA proteins promotes their degradation via the 26S-proteosome. [52] The degradation of DELLA proteins releases cells from their repressive effects.

Targets of DELLA proteins Edit

Faktor transkripsi Sunting

The first targets of DELLA proteins identified were PHYTOCHROME INTERACTING FACTORs (PIFs). PIFs are transcription factors that negatively regulate light signalling and are strong promoters of elongation growth. In the presence of GA, DELLAs are degraded and this then allows PIFs to promote elongation. [55] It was later found that DELLAs repress a large number of other transcription factors, among which are positive regulators of auxin, brassinosteriod and ethylene signalling. [56] [57] DELLAs can repress transcription factors either by stopping their binding to DNA or by promoting their degradation. [55]

Prefoldins and microtubule assembly Edit

In addition to repressing transcription factors, DELLAs also bind to prefoldins (PFDs). PFDs are molecular chaperones, meaning they assist in the folding of other proteins. PFDs function in the cytosol but when DELLAs bind to PFDs, it restricts them to the nucleus. An important function of PFDs is to assist in the folding of β-tubulin. As such, in the absence of GA (when there is a high level of DELLA proteins), PDF function is reduced and there is a lower cellular pool of β-tubulin. When GA is present the DELLAs are degraded, PDFs can move to the cytosol and assist in the folding of β-tubulin. β-tubulin is a vital component of the cytoskeleton (in the form of microtubules). As such, GA allows for re-organisation of the cytoskeleton, and the elongation of cells. [58]

Microtubules are also required for the trafficking of membrane vesicles. Membrane vesicle trafficking is needed for the correct positioning of several hormone transporters. One of the most well characterized hormone transporters are PIN proteins, which are responsible for the movement of the hormone auxin between cells. In the absence of GA, DELLA proteins reduce the levels of microtubules and thereby inhibit membrane vesicle trafficking. This reduces the level of PIN proteins at the cell membrane, and the level of auxin in the cell. GA reverses this process and allows for PIN protein trafficking to the cell membrane to enhance the level of auxin in the cell. [59]


Synthesis of Potential Anticancer Agents. XIX. 2-Substituted N 6 -Alkyladenines

Article Views are the COUNTER-compliant sum of full text article downloads since November 2008 (both PDF and HTML) across all institutions and individuals. These metrics are regularly updated to reflect usage leading up to the last few days.

Citations are the number of other articles citing this article, calculated by Crossref and updated daily. Find more information about Crossref citation counts.

The Altmetric Attention Score is a quantitative measure of the attention that a research article has received online. Clicking on the donut icon will load a page at altmetric.com with additional details about the score and the social media presence for the given article. Find more information on the Altmetric Attention Score and how the score is calculated.

Catatan: In lieu of an abstract, this is the article's first page.


N. V. Nuzhyna*, M. M. Gaidarzhy, A. V. Holubenko

ESC “Institute of Biology and Medicine”, Taras Shevchenko National University of Kyiv, Ukraine
*e-mail: [email protected]

Diterima: 09 October 2020 Diterima: 15 May 2020

Plant adaptation to climate conditions of certain territories has emerged within the course of evolution, shows at all organizational levels from morphological-anatomical to biochemical and is embedded into the plant genes. Survival of plants in such conditions as rapid temperature drops and rises in the range of 20 °C or more depends on their biochemical defense system’s ability to quickly respond to such stress, as well as on the plant’s structural features. Therefore, our goal was to analyze changes of biochemical parameters under conditions of abrupt hyperthermia in four species of Crassula Linne genus and to establish the connection between their anatomical and morphological features and the peculiarities of the biochemical reactions. Tanaman dari Crassula brevifolia Harvey, Crassula lanuliginosa Harvey, Crassula muscosa Linne and Сrassula perfoliata var. minor (Haworth) G.D. Rowley species were held in air thermostats at 40 °C and 50 °C for 3 h, the control temperature being 26 °C. Stress response was analyzed by malondialdehyde content, superoxide dismutase and peroxidase activity and pigments content. Additionally, anatomical structure of the leaves was investigated. Antioxidant response to short-term high temperature varied in different species of the Crassula genus by its directionality and intensity, and depended on the anatomical features of the plant. The additional protective mechanisms were involved in the least heat-resistant plants, such as increased carotenoids­ and flavonoids contents. More powerful SOD and peroxidase activities under rapid heating in plants with more effective protection at the anatomical level were showed.

Referensi:

  1. Lamaoui M, Jemo M, Datla R, Bekkaoui F. Heat and drought stresses in crops and approaches for their mitigation. Front Chem. 2018 6: 26. PubMed, PubMedCentral, CrossRef
  2. Suzuki N, Mittler R. Reactive oxygen species and temperature stresses: A delicate balance between signaling and destruction. Physiologia Plantarum. 2006126(1):45-51. CrossRef
  3. Shao HB, Chu LY, Shao MA, Jaleel CA, Mi HM. Higher plant antioxidants and redox signaling under environmental stresses. C R Biol. 2008 331(6): 433-441. PubMed, CrossRef
  4. Kolupaev YuE. Antioxidants of plant cell, their role in ROS signaling and plant resistance. Usp Sovrem Biol. 2016 136(2): 181-198. (In Russian).
  5. Kolupaev YuE, Karpets YuV, Kabashnikova LF. Antioxidative System of Plants: Cellular Compartmentalization, Protective and Signaling Functions, Mechanisms of Regulation (Review). Appl Biochem Microbiol. 2019 55(5): 441-459. CrossRef
  6. Gill SS, Tuteja N. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiol Biochem. 2010 48(12): 909-930. PubMed, CrossRef
  7. Vahdati K, Leslie Ch. (Ed.) Abiotic Stress – Plant Responses and Applications in Agriculture. Croatia: Intech, 2013. 410 р. CrossRef
  8. Hussain HA, Men Sh, Hussain S, Chen Y, Ali Sh, Zhang S, Zhang K, Li Y, Xu Q, Liao Ch, Wang L. Interactive effects of drought and heat stresses on morpho-physiological attributes, yield, nutrient uptake and oxidative status in maize hybrids. Sci Rep. 20199(1):3890. PubMed, PubMedCentral, CrossRef
  9. Hirayama T, Shinozaki K. Research on plant abiotic stress responses in the post-genome era: past, present and future. Plant J. 2010 61(6):1041-1052. PubMed, CrossRef
  10. Van Jaarsveld E. Crassula. In Illustrated Handbook of Succulent Plants: Crassulaceae. Berlin: Springer, 2003. P.32-84.
  11. Woith E, Stintzing F, Melzig MF. SOD activity and extremophilicity: a screening of various plant species. Pharmazie. 201772(8):490-496.PubMed, CrossRef
  12. Carvalho K, de Campos MKF, Domingues DS, Pereira LFP, Vieira LGE. The accumulation of endogenous proline induces changes in gene expression of several antioxidant enzymes in leaves of transgenic Swingle citrumelo. Mol Biol Rep. 2013 40(4): 3269-3279. PubMed, CrossRef
  13. Khan H, Shah SH, Uddin N, Azhar N, Asim M, Syed S, Ullah F, Tawab F, Inayat J. Biochemical and physiological changes of different plants species in response to heat and cold stress. ARPN J Agric Biol Sci. 2015 10(6): 213-216.
  14. Ardelean M, Cachita-Cosma D, Ardelean A, Ladasius C, Mihali VC. The effect of heat stress on hyperhydricity and guaiacol peroxidase activity (GPOX) at the foliar lamina of Sedum telephium L. ssp. maksimum (L.) Krock. Vitroplantlets. Analele Stiint Univ Al I Cuza Iasi, Sect. II a. Biol veget. 2014 60(2): 21-31.
  15. Nuzhyna NV, Gaidarzhy MM, Aviekin YaV. Species-specific response to acute hypertermal stress of Haworthia (Asphodelaceae) plants. Regul Mech Biosyst. 2017 8(4): 506-511. (In Ukrainian). CrossRef
  16. Nuzhyna N, Baglay K, Golubenko A, Lushchak O. Anatomically distinct representatives of Cactaceae Juss. family have different response to acute heat shock stress. Flora. 2018 242: 137-145. CrossRef
  17. Nuzhyna NV, Tkachuk OO. Various antioxidant responses to hyperthermia in anatomically different species of the genus Rosa. Biosyst Divers. 2019 27(3): 193-199. CrossRef
  18. Rowley G. Crassula: a grower’s guide. London, Cactus&Co, 2008. 247 p.
  19. Red List of South African Plants. Pretoria: Strelitzia 25, 2009. 668 p.
  20. Ruzin SE. Plant microtechnique and microscopy. UK: Oxford University Press, 1999. 322 p.
  21. Zarinkamar F. Stomatal observations in Dicotyledons. Pak J Biol Sci. 200710(2):199-219. PubMed, CrossRef
  22. Kumar GNM, Knowles NR. Changes in lipid peroxidation and lipolitic and free radical scavenging enzyme activities during aging and sprouting of potato (Solanum tuberosum) seed-tubers. Plant Physiol. 1993 102(1): 115-124. PubMed, PubMedCentral, CrossRef
  23. Giannopolitis CN, Ries SK. Superoxide dismutase I. Occurrence in higher plants. Plant Physiol. 197759(2): 309-314. PubMed, PubMedCentral, CrossRef
  24. Warburg O, Christian W. Isolierung und Kristallisation des Garungsferments Enolase. Biochem Z. 1941 310: 384-421.
  25. Sharifi G, Ebrahimzadeh H. Changes of antioxidant enzyme activities and isoenzyme profiles during in vitro shoot formation in saffron (Crocus sativus L.). Acta Biol Hung. 2010 61(1): 73-89. PubMed, CrossRef
  26. Payum T, Das AK, Shakar R, Tamuly C, Hazarika M. Antioxidant potential of Solanum spirale shoot and berry: a medicinal food plant used in arunachal pradesh. Am J PharmTech Res. 2015 5(4): 307-314.
  27. Lichtenthaller HK. Chlorophylls and carotenoids, pigments of photosynthetic biomembranes. Methods Enzymol. 1987 148: 350-382. CrossRef
  28. Karwowska K, Brzezicka E, Kozieradzka-Kiszkurno M, Chernetskyy M. Anatomical structure of the leaves of Crassula cordata (Crassulaceae). Modern Phytomorphology. 2015 8: 53-54. CrossRef
  29. Chen WR, Zheng JS, Li YQ, Guo WD. Effects of high temperature on photosynthesis, chlorophyll fluorescence, chloroplast ultrastructure, and antioxidant activities in fingered citron. Russ J Plant Physiol. 2012 59(6): 732-740. CrossRef
  30. Ignatenko AA, Repkina NS, Titov AF, Talanova VV. The response of cucumber plants to low temperature impacts of varying intensity. Proc Karelian Sci Center RAS. 2016(11):57-67. CrossRef
  31. Feng Zh, Guo A, Feng Z. Amelioration of chilling stress by triadimefon in cucumber seedlings. Plant Growth Regul. 2003 39: 277-283. CrossRef
  32. Junmatong C, Faiyue B, Rotarayanont S, Uthaibutraa J, Boonyakiat D, Saengnil K. Cold storage in salicylic acid increases enzymatic and non-enzymatic antioxidants of Nam Dok Mai No. 4 mango fruit. Sci Asia. 2015 41(1): 12-21.CrossRef
  33. Gulen H, Eris A. Effect of heat stress on peroxidase activity and total protein content in strawberry plants. Ilmu Tanaman. 2004 166(3): 739-744. CrossRef
  34. He Y, Huang B. Differential responses to heat stress in activities and isozymes of four antioxidant enzymes for two cultivars of kentucky bluegrass contrasting in heat tolerance. J Am Soc Hortic Sci. 2010 135(2): 116-124. CrossRef
  35. Zhang X, Wang K, Ervin EH. Optimizing dosages of seaweed extract-based cytokinins and zeatin riboside for improving creeping bentgrass heat tolerance. Crop Sci. 2010 50(1): 316-320. CrossRef
  36. Ashraf M, Harris PJC. Photosynthesis under stressful environments: An overview. Photosynthetica. 2013 51(2): 163-190. CrossRef
  37. Nuzhyna NV, Gaydarzhy MN. Comparative characteristics of anatomical and morphological adaptations of plants of two subgenera Haworthia Duval (Asphodelaceae) to arid environmental conditions. Acta Agrobotanika. 2015 68(1): 23-31. CrossRef
  38. Nuzhyna NV, Kondratiuk-Stoyan VV. The features of leaf anatomical structure of some Rhododendron species from section Ponticum. Modern Phytomorphology. 2017 11: 21-27. CrossRef
  39. Palatnik JF, Valle EM, Federico ML, Gómez LD, Melchiorre MN, Paleo AD, Carrillo N, Acevedo A. Status of antioxidant metabolites and enzymes in a catalase-deficient mutant of barley (Hordeum vulgar L.). Ilmu Tanaman. 2002 162(3): 363-371. CrossRef
  40. Chang CCC, Slesak I, Jorda L, Sotnikov A, Melzer M, Miszalski Z, Mullineaux PM, Parker JE, Karpińska B, Karpiński St. Arabidopsis chloroplastic glutathione peroxidases play a role in cross talk between photooxidative stress and immune responses. Plant Physiol. 2009 150(2): 670-683. PubMed, PubMedCentral, CrossRef
  41. Zhang J, Kirkham MB. Drought-stress induced changes in activities of superoxide dismutase, catalase and peroxidases in wheat leaves. Plant Cell Physiol. 1994 35(5): 785-791. CrossRef
  42. Panda SK, Khan MH. Changes in growth and superoxide dismutase activity in Hydrilla verticillata L. under abiotic stress. Braz J Plant Physiol. 200416(2): 115-118. CrossRef
  43. Harsha A, Sharmaa YK, Joshia U, Rampuriaa S, Singha G, Kumarb S, Sharma R. Effect of short-term heat stress on total sugars, proline and some antioxidant enzymes in moth bean (Vigna aconitifolia). Ann Agric Sci. 2016 61(1): 57-64. CrossRef
  44. Mori K, Goto-Yamamoto N, Kitayama M, Hashizume K. Loss of anthocyanins in red-wine grape under high temperature. J Exp Bot. 2007 58(8): 1935-1945. PubMed,CrossRef


Tonton videonya: Полный матч I Славутич 2 - 1 New Star I Турнир по мини-футболу в городе Киев (November 2022).