Informasi

Asal usul tanggapan indra logaritmik?

Asal usul tanggapan indra logaritmik?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Ini pemahaman saya bahwa sebagian besar sistem sensorik manusia mematuhi kurva stimulus / respons kira-kira logaritmik. Ini termasuk sistem visual, sistem pendengaran, dan perbedaan terkecil yang terlihat pada hal-hal seperti berat badan. Tahukah kita asal mula pola ini? Apakah itu sesuatu yang melekat dalam bagaimana neuron mengkodekan informasi dan api (misalnya, mungkin periode refraktori mengurangi respons neuron terhadap stimulus dengan cara yang benar relatif terhadap bagaimana informasi dikodekan)? Atau apakah itu sesuatu yang secara khusus berevolusi untuk memberi kita kemampuan menangani berbagai amplitudo stimulus? Jika yang terakhir, bagaimana transformasi dari stimulus/respon linier ke respons logaritmik dicapai?


Pertama, kurva tidak benar-benar logaritmik.

Sebaliknya, menurut hukum kekuatan Stevens, kurvanya berbentuk:

Persepsi = k (aktual)A

di mana "a" bisa lebih besar, lebih kecil dari, atau sama dengan 1.

Ketika "a" adalah 1, kurvanya linier.

Contoh a=1 (linier), adalah:

kecerahan "sumber titik berkedip sebentar"
persepsi panjang
persepsi dingin pada kulit
persepsi panas radiasi

Jika "a" = 0,5, kurva tersebut merupakan kurva akar kuadrat. Persepsi kecerahan mengikuti kurva akar kuadrat (atau de Vries-Rose) di beberapa wilayah intensitas, dan respons hampir linier di wilayah lain (hukum Weber).

Contoh "a" menjadi positif adalah persepsi sengatan listrik dan persepsi beratnya beban yang diangkat.

Jadi, karena kurva persepsi dapat linier (a=1), lebih sensitif daripada linier (a>1), atau kurang sensitif daripada linier (a<1), tidak ada sifat logaritmik umum neutron yang bertanggung jawab atas kurva .


Asal usul tanggapan indra logaritmik? - Biologi

Neuron mengirim pesan secara elektrokimia ini berarti bahwa bahan kimia (ion) menyebabkan impuls listrik. Neuron dan sel otot adalah sel yang dapat dirangsang secara elektrik, yang berarti mereka dapat mengirimkan impuls saraf listrik. Impuls ini disebabkan oleh peristiwa di membran sel, jadi untuk memahami impuls saraf kita perlu merevisi beberapa sifat membran sel.

Potensi Membran Istirahat [kembali ke atas]

Ketika neuron tidak mengirimkan sinyal, ia dalam keadaan 'istirahat'. Membran bertanggung jawab atas berbagai peristiwa yang terjadi di neuron. Semua membran sel hewan mengandung pompa protein yang disebut pompa natrium-kalium (Na + K + ATPase). Ini menggunakan energi dari pemecahan ATP untuk secara bersamaan memompa 3 ion natrium keluar dari sel dan 2 ion kalium masuk.

Jika pompa terus dibiarkan tidak akan ada ion natrium atau kalium yang tersisa untuk dipompa, tetapi ada juga natrium dan kalium saluran ion dalam membran. Saluran-saluran ini biasanya tertutup, tetapi bahkan ketika ditutup, mereka 'bocor', memungkinkan ion natrium bocor masuk dan ion kalium bocor keluar, menuruni gradien konsentrasi masing-masing.

Konsentrasi ion di dalam dan di luar neuron saat istirahat:

Ion Konsentrasi di dalam sel/mmol dm -3 Konsentrasi di luar sel/mmol dm -3 Mengapa ion tidak bergerak menuruni gradien konsentrasinya?
K+ 150.0 2.5 Ion K+ tidak bergerak keluar dari neuron menuruni gradien konsentrasinya karena penumpukan muatan positif di luar membran. Ini menolak pergerakan ion K+ lagi keluar dari sel.
Na+ 15.0 145.0
Cl- 9.0 101.0 Ion klorida tidak bergerak ke dalam sitoplasma karena molekul protein bermuatan negatif yang tidak dapat melewati membran permukaan menolaknya.

Kombinasi pompa Na + K + ATPase dan saluran bocor menyebabkan ketidakseimbangan stabil ion Na + dan K + melintasi membran. Ketidakseimbangan ion ini menyebabkan perbedaan potensial (atau tegangan) antara bagian dalam neuron dan sekitarnya, yang disebut potensial membran istirahat. Potensial membran selalu negatif di dalam sel, dan ukurannya bervariasi dari 20 hingga 200 mV (milivolt) di berbagai sel dan spesies (pada manusia 70mV). Na + K + ATPase diperkirakan telah berevolusi sebagai osmoregulator untuk menjaga potensi air internal tetap tinggi dan dengan demikian menghentikan air yang memasuki sel hewan dan menghancurkannya. Sel tumbuhan tidak membutuhkan ini karena mereka memiliki dinding sel yang kuat untuk mencegah pecah.

  • K+ masuk dengan mudah ke dalam sel
  • Cl- dan Na+ memiliki waktu penyeberangan yang lebih sulit
  • Molekul protein bermuatan negatif di dalam neuron tidak dapat melewati membran
  • Pompa Na+K+ATPase menggunakan energi untuk memindahkan 3Na+ keluar untuk setiap 2K+ ke dalam neuron
  • Ketidakseimbangan tegangan menyebabkan perbedaan potensial melintasi membran sel - disebut potensial istirahat

Potensial Aksi [kembali ke atas]

Potensi istirahat memberitahu kita tentang apa yang terjadi ketika neuron dalam keadaan istirahat. Potensial aksi terjadi ketika neuron mengirimkan informasi ke bawah akson. Ini melibatkan ledakan aktivitas listrik, di mana potensial membran sel saraf dan otot istirahat berubah.

Pada sel saraf dan otot membrannya dapat dirangsang secara elektrik, yang berarti mereka dapat mengubah potensial membran mereka, dan ini adalah dasar dari impuls saraf. Saluran natrium dan kalium dalam sel-sel ini adalah gerbang tegangan, yang berarti bahwa mereka dapat membuka dan menutup tergantung pada tegangan melintasi membran.

Potensial membran normal di dalam akson sel saraf adalah 70mV, dan karena potensial ini dapat berubah dalam sel saraf, ini disebut potensi istirahat. Ketika stimulus diterapkan pembalikan singkat dari potensial membran, berlangsung sekitar satu milidetik, terjadi. Pembalikan singkat ini disebut potensial aksi:

Potensial aksi memiliki 2 fase utama yang disebut depolarisasi dan repolarisasi:


Apa itu grafik logaritmik dan bagaimana grafik itu membantu menjelaskan penyebaran COVID-19?

Pandemi virus corona tidak diragukan lagi merupakan tantangan terbesar yang dihadapi dunia dalam lebih dari satu generasi. Tetapi apakah penyajian data tentang wabah membuat kita mengabaikan alasan untuk optimis?

Sudahkah Anda membaca?

Ada alternatif untuk grafik linier yang biasa terlihat yang dapat membantu memberikan gambaran yang lebih rinci. Ini disebut grafik logaritmik.

Menafsirkan informasi

Bentuk grafik garis yang paling umum memiliki skala linier. Sepanjang sumbu Y, angka-angka berkembang dalam bentuk linier yang stabil – 1, 2, 3, 4, atau 10, 20, 30 dan seterusnya.

Apa yang dilakukan Forum Ekonomi Dunia tentang wabah virus corona?

Merespons pandemi COVID-19 membutuhkan kerjasama global antara pemerintah, organisasi internasional dan dunia usaha, yang menjadi inti misi World Economic Forum sebagai International Organization for Public-Private Cooperation.

Sejak diluncurkan pada 11 Maret, Platform Aksi COVID Forum telah menyatukan 1.667 pemangku kepentingan dari 1.106 bisnis dan organisasi untuk mengurangi risiko dan dampak darurat kesehatan global yang belum pernah terjadi sebelumnya yaitu COVID-19.

Platform ini dibuat dengan dukungan Organisasi Kesehatan Dunia dan terbuka untuk semua bisnis dan kelompok industri, serta pemangku kepentingan lainnya, yang bertujuan untuk mengintegrasikan dan menginformasikan tindakan bersama.

Sebagai sebuah organisasi, Forum memiliki rekam jejak dalam mendukung upaya penanggulangan epidemi. Pada tahun 2017, pada Pertemuan Tahunan kami, Koalisi untuk Inovasi Kesiapsiagaan Epidemi (CEPI) diluncurkan – menyatukan para ahli dari pemerintah, bisnis, kesehatan, akademisi, dan masyarakat sipil untuk mempercepat pengembangan vaksin. CEPI saat ini mendukung perlombaan untuk mengembangkan vaksin melawan untaian virus corona ini.

Tetapi penyakit menular tidak menyebar secara merata dan linier. Pada grafik skala linier, tingkat pertumbuhan terus naik dan naik – garisnya bisa menjadi hampir vertikal dan tampaknya berlangsung selamanya. Itu dapat membuat langkah-langkah kesan seperti jarak sosial tidak berfungsi.

Pada skala logaritmik, angka pada sumbu Y tidak bergerak ke atas dalam peningkatan yang sama tetapi setiap interval meningkat dengan faktor yang ditetapkan – sering kali 10 tetapi bisa menjadi faktor 3 atau 350 atau 3.500, apa pun. Itu semua tergantung pada apa yang dianggap sebagai cara paling efektif untuk menafsirkan data yang bersangkutan. Skala Richter adalah logaritmik – gempa berkekuatan 6 adalah 10 kali lebih merusak daripada gempa berkekuatan 5.

Skala logaritmik sangat ideal untuk mengukur tingkat perubahan, khususnya tingkat pertumbuhan, jelas ahli matematika, guru, dan penulis The Life-Changing Magic of Numbers, Bobby Seagull.

Ini “meratakan laju pertumbuhan sehingga menjadi lebih mudah untuk dilihat”, katanya. pertumbuhan mulai mendatar ketika pertumbuhan eksponensial itu berhenti."

Pada saat itu, skala logaritmik memungkinkan untuk melihat kapan tindakan kesehatan masyarakat mulai memberikan efek yang diinginkan.

Seperti inilah situasi COVID-19 di China jika diplot pada grafik linier.

Dan beginilah tampilannya ketika diplot pada skala logaritmik.

Data yang sama, perspektif yang berbeda

Kedua grafik menceritakan kisah yang sama – bahwa kasus virus corona China sudah mulai datar. Tetapi grafik logaritmik menunjukkan perataan garis jauh lebih awal karena cara skala telah dikompresi. Ini juga memungkinkan untuk memasukkan sekumpulan hasil yang besar atau tersebar luas ke dalam grafik yang mungkin tidak cocok secara linier.

Grafik logaritmik juga dapat membantu memperjelas apakah kurva senja yang tampak mulai berubah. Sementara kurva linier akan terus mendorong lebih tinggi, grafik logaritmik akan menyoroti setiap perubahan substansial pada tren – baik ke atas atau ke bawah.

Ini adalah pendekatan yang sering disukai ketika ada sejumlah besar yang terlibat dan skala linier hanya akan menghasilkan kurva eksponensial yang tampak dramatis.

Angka mentah tidak terpengaruh oleh pilihan grafik. Kenyataannya adalah (per 4 April 2020) ada lebih dari 1 juta kasus yang dikonfirmasi secara global dan 55.000 kematian. Tetapi lebih dari 219.000 orang juga telah pulih – dan itu adalah bagian dari kisah virus corona yang sama pentingnya untuk diceritakan.


Jaringan Saraf: Asal, Sifat dan Fungsi (Dengan Diagram)

Jaringan saraf pada umumnya berkembang dari ektoderm embrio, tetapi mikrogliosit (akan dijelaskan di depan) muncul dari mesoderm embrio.

Sifat Khusus Jaringan Saraf:

Sifat khusus dari sel-sel jaringan saraf adalah, rangsangan & rasa malu dan konduktivitas. Rangsangan adalah kemampuan untuk memulai impuls saraf sebagai respons terhadap rangsangan (perubahan di luar dan di dalam tubuh).

Konduktivitas berarti kemampuan untuk mentransmisikan impuls saraf (potensi perubahan pada membran sel saraf). Reaksi tersebut disebut re­sponse. Responsnya mungkin sensasi, seperti nyeri atau beberapa aktivitas seperti kontraksi otot atau sekresi kelenjar.

Komponen Jaringan Saraf:

Neuron adalah unit struktural dan fungsional dari sistem saraf. Setiap neuron tipikal (multipolar) terdiri dari badan sel yang disebut cyton atau perikaryon atau soma dan serabut saraf (akson).

Siton mengandung sitoplasma (neuroplasma), nukleus sferis yang menonjol, mitokondria, badan Golgi, retikulum endoplasma, ribosom, lisosom, globul lemak, granula Nissl, dan neurofibril. Granula Nissl adalah massa ribosom dan retikulum endoplasma kasar yang relatif besar dan tidak beraturan. Mereka mungkin mensintesis protein di dalam sel.

(ii) Proses Neuron:

Proses neuron disebut neurit. Yang terakhir ini terdiri dari dua jenis— dendrit (Dendron’s) dan silinder akson atau sumbu (neuraxon). Dendrit mungkin satu hingga beberapa tetapi akson selalu satu. Dendrit biasanya lebih pendek dan proses lancip. Akson biasanya merupakan proses panjang dengan ketebalan yang seragam. Bagian siton dari mana akson muncul disebut akson hillock. Bagian neuron yang paling sensitif adalah akson hillock.

Akson berakhir di sekelompok cabang, arborizations terminal (ujung akson atau tombol presynaptic). Yang terakhir berakhir pada neuron lain, serat otot atau sel kelenjar. Akson tertentu juga menimbulkan cabang samping, yang disebut serat kolateral.

Neuroplasma akson mengandung banyak neurofibril dan mitokondria tetapi tidak ada granula Nissl, badan Golgi, ribo­some, dan globul lemak. Membran plasma dan neuroplasma akson masing-masing disebut aksolemma dan aksoplasma.

Sinapsis adalah tempat pertemuan antara arborisasi terminal akson satu neuron dan dendrit neuron lain. Serat, bagaimanapun, tidak bertemu, membran sel mereka tetap dipisahkan oleh celah mikroskopis sekitar 200 A. Setiap neuron menerima impuls melalui dendritnya dan meneruskannya ke neuron berikutnya melalui sinapsis.

Sebuah impuls baru diatur di dendrit di sinaps dengan bantuan bahan kimia yang disebut neurotransmitter, seperti asetilko & shyline yang dihasilkan oleh vesikel sekretori dari tombol sinaptik. Ace­tylcholine adalah neurotransmit­ter pertama yang ditemukan.

Sinaps antara akson dan dendrit disebut sinapsis aksodendritik dan bila berada di antara akson dan badan sel disebut sinaps aksosom. Sebagian besar ada sinapsis axondrit hadir.

Neuron diklasifikasikan berdasarkan struktur dan fungsinya.

(A) Berdasarkan strukturnya, neuron terdiri dari lima jenis (Gbr. 7.36):

(i) Neuron Nonpolar atau Un-terpolarisasi:

Setiap neuron memiliki beberapa proses bercabang. Tidak ada perbedaan fungsional antara dendrit dan akson. Setiap proses dapat membawa impuls ke cyton, atau dapat mengambilnya dari cyton. Neuron ini jarang terjadi pada vertebrata tetapi terjadi pada cnidaria (= coelenterata) seperti Hydra.

Neuron tersebut memiliki satu proses (proyeksi), yang muncul dari cyton. Neuron unipolar sejati dengan akson dan tanpa dendrit ditemukan pada embrio awal invertebrata dan vertebrata.

(iii) Neuron unipolar semu:

Sebuah proses tunggal muncul dari siton dan kemudian membelah menjadi akson dan dendrit. Neuron semacam itu disebut neuron unipolar semu. Pada vertebrata dewasa, ganglia akar dorsal saraf tulang belakang memiliki neuron unipolar semu.

Neuron ini hanya memiliki dua proses, akson di satu ujung dan dendrit di ujung lain. Neuron bipolar ditemukan di retina mata, epitel olfaktorius dan ganglia koklea dan vestibular (koklea dan vestibulum adalah bagian dari labirin membran telinga dalam).

Neuron ini memiliki beberapa dendrit dan akson. Neuron motorik dan interneuron adalah multipolar. Mereka adalah jenis neuron yang paling umum. Neuron multipolar terjadi di materi abu-abu otak dan sumsum tulang belakang.

(B) Berdasarkan fungsinya, neuron terdiri dari tiga jenis:

(i) Sensorik (= Reseptor atau Aferen) Neuron:

Mereka menghubungkan organ-organ indera dengan sistem saraf pusat (otak dan sumsum tulang belakang). Mereka membawa impuls sensorik dari organ indera ke sistem saraf pusat.

(ii) Motor (= Efektor atau Eferen) Neuron:

Mereka menghubungkan sistem saraf pusat ke efektor (otot dan kelenjar). Mereka membawa impuls motorik dari sistem saraf pusat ke efektor.

(iii) Interneuron (= Neuron Konektor, Relay atau Adjustor):

Mereka hadir dalam sistem saraf pusat dan terjadi antara neuron sensorik dan motorik untuk transmisi impuls yang jauh. Mereka bukan sensorik atau motorik, tetapi dimaksudkan untuk mengintegrasikan dan menganalisis masukan informasi dan mendistribusikannya ke bagian lain dari sistem saraf.

Akson atau dendrit sel saraf yang dilapisi satu, dua atau tiga selubung disebut serabut saraf. Dendrit hanya dikelilingi oleh satu selubung. Sebuah akson dapat dikelilingi oleh dua atau tiga selubung.

(A) Berdasarkan strukturnya, serabut saraf terdiri dari dua jenis:

Bermedula atau bermielin dan tidak bermedula atau tidak bermielin.

(i) Serabut saraf bermedula (= bermielin):

Mereka terdiri dari bagian-bagian berikut:

Ini hanyalah akson atau dendrit dari sel saraf. Neuroplasmanya (= aksoplasma) mengandung neurofibril longitudinal dan mitokondria. Membran plasma yang mengelilingi silinder sumbu disebut aksolema. Aksolemma menghantarkan impuls saraf.

(b) Selubung Meduler (= Selubung Myelin):

Selubung meduler terdiri dari zat yang disebut mielin. Myelin mengandung lipid, protein, dan air. Jadi myelin menyusun kembali membran plasma sel. Selubung meduler berfungsi sebagai lapisan isolasi, mencegah hilangnya energi impuls saraf selama perjalanannya di sepanjang serat.

Ini bekerja banyak dalam cara pelapisan kabel listrik. Selubung meduler terus menerus di sekitar serabut saraf di sistem saraf pusat tetapi di serabut saraf dari serabut saraf perifer tidak ada pada titik-titik tertentu yang disebut nodus Ranvier. Bagian serabut saraf antara dua nodus Ranvier yang berurutan disebut antar nodus. Setiap segmen selubung mielin dibentuk oleh satu sel Schwann.

(c) Neurilemma (= Selubung sel Schwann):

Di luar selubung mielin terdapat lapisan sitoplasma sel Schwann yang disebut neurilemma. Sebuah inti tunggal besar dan datar hadir dalam sitoplasma. Neurilemma berlanjut di atas nodus Ranvier. Seperti yang dinyatakan di atas, sel Schwann menghasilkan selubung mielin.

Lapisan tipis jaringan ikat (areolar), yang disebut endoneurium, menutupi neuri­lemma. Serabut saraf medula otak dan sumsum tulang belakang kekurangan neurilemma. Karena kurangnya neurilemma, serabut saraf otak dan sumsum tulang belakang tidak beregenerasi setelah cedera.

Serat-serat ini memiliki selubung neuroglia yang tidak lengkap yang menghasilkan selubung mielin. Neurilemma hadir di sekitar serabut saraf perifer (serabut saraf dari saraf kranial dan tulang belakang) memungkinkan mereka untuk beregenerasi setelah cedera.

Akson tertentu memberikan cabang lateral, yang disebut serat kolateral. Yang terakhir muncul dari simpul Ranvier di sudut kanan. Serabut saraf medula ditemukan di materi putih otak dan sumsum tulang belakang dan di saraf kranial dan tulang belakang.

Ketika impuls berjalan di sepanjang serabut saraf medula, impuls tidak berjalan secara seragam di sepanjang silinder sumbu, tetapi melompat dari satu simpul Ranvier ke simpul berikutnya. Ini disebut konduksi impuls asin. Dengan demikian, konduksi impuls lebih cepat di serabut saraf medula.

(ii) Serabut Saraf Tidak Bermielin (= Tidak Bermielin):

Serabut saraf tidak bermedula terdiri dari silinder sumbu yang dikelilingi oleh neurilemma dan jaringan ikat.Inti menyebabkan pembengkakan di sepanjang serat. Di bawah mikroskop elektron, jejak mielin terlihat di sekitar akson. Serabut saraf yang tidak bermedula membentuk materi abu-abu.

Serat ini tidak memiliki nodus Ranvier dan intemode. Mereka juga kekurangan serat kolateral. Serabut saraf non-medula ditemukan di saraf otonom. Mereka menghantarkan impuls saraf jauh lebih lambat daripada serabut saraf medula.

(B) Berdasarkan Fungsi, serabut saraf lagi-lagi terdiri dari dua jenis:

(i) Serabut Saraf Aferen (= Sensorik):

Mereka membawa impuls saraf dari organ indera ke sistem saraf pusat (otak dan sumsum tulang belakang).

(ii) Serat Saraf Eferen (= Motor):

Mereka membawa impuls saraf dari sistem saraf pusat ke organ efektor (otot dan kelenjar).

Serabut saraf membawa impuls dalam satu arah hanya dari dendrit ke siton dan selanjutnya ke akson. Jadi salah satu ujung neuron menerima impuls dan ujung lainnya melepaskannya. Sifat neuron ini disebut polaritas neuron.

Hal ini dapat dijelaskan dengan contoh serabut saraf aferen (sensorik) dan serabut saraf eferen (motorik). Yang pertama membawa impuls saraf dari organ indera ke sistem saraf pusat dan yang terakhir membawa impuls saraf dari sistem saraf pusat ke organ efektor.

Materi Abu-abu dan Putih:

Jaringan saraf yang membentuk otak dan sumsum tulang belakang terdiri dari dua jenis: materi abu-abu dan materi putih. Materi abu-abu terdiri dari badan sel neuron, dendritnya, dan ujung proksimal aksonnya. Sebagian besar serat dalam materi abu-abu tidak bermedula.

Materi abu-abu terlihat abu-abu dalam keadaan segar. Materi putih tampak putih dalam keadaan segar yang sebagian besar terdiri dari serabut saraf medula. Neuroglia (akan dijelaskan di depan) dan pembuluh darah terdapat di materi abu-abu dan putih.

Massa terisolasi materi abu-abu hadir di mana saja di sistem saraf pusat disebut inti. Faktanya, inti adalah kelompok badan sel neuron. Agregasi badan sel neuron juga dapat ditemukan di luar sistem saraf pusat. Agregasi seperti itu disebut ganglia. Secara umum, materi putih membawa impuls dari satu bagian tubuh ke bagian lain dan materi abu-abu mengintegrasikan impuls.

Saraf terdiri dari beberapa bundel serabut saraf yang disebut fasciculi. Setiap fasikulum (bernyanyi, dari fasciculi) dikelilingi oleh lapisan jaringan ikat yang disebut perineurium. Perineurium terdiri dari sel-sel pipih dan serat kolagen (serat putih).

Setiap serabut saraf dikelilingi oleh lapisan jaringan ikat yang disebut endoneurium. Endoneurium mengandung serat kolagen, fibroblas, sel Schwann, sel endotel dan makrofag.

Lapisan padat jaringan penghubung yang mengelilingi seluruh saraf disebut epineurium. Epineurium mengandung lemak yang menopang & melindungi serabut saraf. Kehilangan lemak ini dapat menyebabkan tekanan pada serabut saraf dan kelumpuhan.

Saraf terdiri dari tiga jenis sesuai dengan sifat seratnya:

(i) Sensorik (= Saraf Aferen):

Mereka mengandung serat sensorik. Saraf kranial penciuman, optik dan pendengaran adalah saraf sensorik.

(ii) Saraf Motor (= Eferen):

Mereka mengandung serat saraf motorik. Saraf okulomotor, menyedihkan, abdusen, aksesori tulang belakang, dan saraf kranial hipoglosus adalah saraf motorik.

Mereka mengandung serat saraf sensorik dan motorik. Saraf kranial trigeminal, wajah, glossopharyngeal dan vagus adalah saraf campuran. Sebagian besar saraf tulang belakang adalah saraf campuran.

2. Neuroglia (= atau Sel Neuroglial atau Sel Glial:

Neuroglia (neuro = saraf glia = lem) atau sel neuroglial adalah sel khusus yang ditemukan di otak dan sumsum tulang belakang yang mendukung neuron dan seratnya. Sekitar 50 persen dari semua sel otak adalah sel neuroglial. Mereka dapat dibagi menjadi dua kategori utama: Macroglia (= sel glial besar) dan mikroglia (= sel glial kecil).

(a) Makroglia (= Sel glia besar):

Mereka terbentuk dari ektoderm embrio dan terdiri dari dua jenis: astrosit dan oligosit.

(i) Astrosit (astro = Bintang cyte = sel):

Sel-sel ini berbentuk bintang yang mengeluarkan sejumlah proses. Mereka dapat dibagi lagi menjadi astrosit fibrosa dan ptotoplasma.

Ini terutama terlihat di materi putih SSP. Proses mereka tipis dan asimetris.

Astrosit protoplasma:

Ini terutama terlihat di materi abu-abu SSP. Proses mereka lebih tebal daripada astrosit berserat dan simetris. Astrosit dianggap memisahkan dan memberikan dukungan mekanis ke neuron.

Mereka juga mengisolasi neuron yang berdekatan sehingga impuls lewat dari satu neuron ke neuron berikutnya hanya melalui sinapsis di mana sel-sel pengepakan hilang. Astrosit berkomunikasi satu sama lain melalui saluran kalsium. Astrosit berperan dalam pemeliharaan sawar darah otak. Mereka juga bertanggung jawab untuk memperbaiki area jaringan saraf yang rusak.

(ii) Oligodendrosit (Oligo = sedikit dendro = pohon):

Sel-sel ini memiliki inti bulat. Sitoplasma kaya akan mitokondria, mikrotubulus, dan glikogen. Mereka memiliki proses sel yang lebih sedikit dan lebih pendek. Mereka terjadi di dua area yang berbeda, di dekat serabut saraf medula dan di dekat permukaan somata (pi. of soma) neuron.

Oligodendrosit membentuk selubung mielin di sekitar akson yang terletak dengan sistem saraf pusat (otak dan sumsum tulang belakang).

(b) Mikroglia (= Sel mikroglia atau Sel glia kecil):

Mikroglia (mikro- glia kecil = lem) atau sel mikroglia terbentuk dari mesoderm embrio. Mereka mungkin berasal dari monosit yang menyerang otak selama kehidupan janin. Ini adalah sel neuroglial terkecil.

Mereka lebih banyak di materi abu-abu daripada di materi putih. Sel mikroglia memiliki prosesus yang pendek dan halus. Mereka menelan dan menghancurkan mikroba dan puing-puing seluler. Dengan demikian mereka fagosit dan juga bertindak sebagai pemulung. Mereka dapat bermigrasi ke area jaringan saraf yang cedera dan berfungsi sebagai makrofag kecil.

3. Sel Ependymal (= Ependyma):

Sel-sel ini tersusun sebagai lapisan epitel, setebal satu sel, yang melapisi ventrikel (rongga otak) dan kanalis sentralis medula spinalis. Sel-sel bervariasi dari skuamosa ke co­lumnar sesuai dengan lokasinya. Permukaan bebasnya mengandung banyak mikrovili dan silia.

Mikrovili membantu dalam penyerapan cairan otak & shybrospinal. Pergerakan silia berkontribusi pada aliran cairan serebrospinal. Sel ependymal memiliki satu atau lebih proses panjang menuju sisi berlawanan yang menembus jaringan saraf.

4. Sel Neurosekretori:

Sel saraf khusus ini berfungsi sebagai organ endokrin. Mereka melepaskan bahan kimia dari akson mereka ke dalam darah, bukan celah sinaptik. Sel-sel neurosecre­tory dari hipotalamus otak vertebrata mensekresi neurohormon (= faktor pelepas Gambar 7.42).

Neurohormon ini dibawa dari hipotalamus ke lobus anterior kelenjar hipofisis di mana mereka mengatur sekresi hormon hipofisis seperti ACTH, TSH, GH, LH, FSH dan prolaktin.

Fungsi Jaringan Saraf:

Jaringan saraf dimaksudkan untuk penerimaan, interpretasi dan transmisi informasi. Sel-sel sensorik menerima rangsangan. Neuron sensorik membawa impuls saraf sensorik ke interneuron yang mengirimkan impuls motorik melalui saraf motorik ke efektor (otot dan kelenjar). Jaringan saraf mengkoordinasikan dan mengintegrasikan aktivitas berbagai bagian tubuh. Jaringan ini juga merupakan tempat pengalaman, kenangan, dll.


Mamalia: Penggerak, Organ Indera, dan Asal | Vertebrata

Mamalia menempati posisi tertinggi dalam tangga evolusi. Keanekaragaman struktural & rasa malu di antara berbagai kelompok mamalia sangat mendalam. Mereka bervariasi dalam ukuran dari tikus lapangan yang panjangnya hampir 2,5 cm hingga paus yang mencapai panjang lebih dari 30 meter.

Tikus, Sorex minutus (ordo Insectivora) adalah mamalia hidup terkecil dengan berat sekitar 3 gram dibandingkan dengan paus, Balaenoptera yang merupakan bentuk mamalia terbesar dengan berat sekitar 122 ton. Gajah adalah yang terbesar di antara mamalia darat. Jerapah adalah yang terpanjang karena lehernya yang memanjang.

Mamalia telah menjajah semua lingkungan & rasa malu dalam proses evolusi mereka. Radiasi adaptif pada puncaknya ditemukan di antara mamalia.

2. Penggerak pada Mamalia:

Mamalia pada dasarnya adalah hewan berkaki empat. Kakinya seperti ‘menara jembatan’ dan tulang punggungnya adalah ‘sistem can­tilever melengkung’ yang didukung oleh ‘menara’. Seluruh sistem ini membawa hewan dan membantu mengamankan makanan, tempat tinggal, dan kebutuhan biologis lainnya.

Mamalia menunjukkan radiasi adaptif yang luas untuk bergerak. Kerangka kerangka & pemalu menjadi sangat dimodifikasi dalam kaitannya dengan beragam mode penggerak.

Plantigrade (Ambulatory)—jenis penggerak utama:

Mamalia nenek moyang adalah plantigrade, yaitu kaki (sol) dan jari kaki menyentuh tanah selama penggerak. Jenis loco­motion ini diamati pada manusia. Mamalia lain yang menjadi contoh dari jenis penggerak ini adalah: opossum, beruang, rakun, tikus, tikus, dll.

Ini adalah jenis penggerak utama dari mana jenis penggerak lainnya telah menyebar pada mamalia. Mamalia di bawah kategori ini berjalan dengan seluruh kaki dan biasanya berjari lima. Metatarsal dan metakarpal tidak menyatu dan lebih panjang dari falang.

Pergelangan tangan dan tulang pergelangan kaki memungkinkan gerakan di berbagai bidang. Pada mamalia yang lebih besar (dicontohkan oleh beruang) penggeraknya berjalan sementara dalam bentuk yang lebih kecil (misalnya, celurut, oposum, dll.) penggeraknya cenderung ke arah tipe kursorial. Manusia mempraktikkan jenis penggerak plantigrade bipedal rawat jalan.

Jenis penggerak Kursorial (Berlari):

Mamalia besar berorientasi permukaan bergantung pada kecepatan untuk menangkap mangsa atau bertahan hidup menunjukkan gerak kursorial. Mamalia yang lebih besar termasuk karnivora, kuda, zebra, rusa, tanduk bercabang, antelop, sapi, bison, jerapah menunjukkan jenis penggerak ini. Jenis penggerak kursor mencapai puncaknya pada ungulata yang hidup di dataran. Mamalia cursorial memiliki tubuh dan leher yang memanjang.

Leher memanjang digunakan untuk menggeser pusat gravitasi ke depan ketika hewan mencapai momentum selama penggerak. Odocoileus virginianus (rusa berekor putih) meregangkan lehernya jauh & pemalu ketika bergerak dengan kecepatan tertinggi.

Tungkai menjadi memanjang dengan kecenderungan fusi atau hilangnya tulang metakarpal dan metatarsal ke dalam tulang meriam. Permukaan sendi menjadi tipe lidah-dan-alur membatasi pergerakan anggota badan dalam satu bidang sejajar dengan sumbu panjang tubuh.

Tergantung pada tingkat kontak dengan tanah, gerak kursorial dibagi menjadi dua jenis:

Hanya jari kaki yang menyentuh&memalukan tanah, yaitu berjalan dengan jari kaki. Sebagian besar karnivora, kucing, anjing, dll., adalah hewan digitigrade. Diperkirakan Cheetah (Acinonyx jubatus) mencapai kecepatan maksimum 60-65 mph (100 km/jam). Ini berpacu dalam ‘cara mengukur-cacing’.

Hanya ujung jari kaki yang menyentuh tanah, yaitu berjalan dengan ujung jari kaki.

Zebra (Equus), rusa (Odocoileus), pronghorn (Antilocapra americana), rusa besar (Alces americana), antelop Afrika, dll.

Jenis penggerak lompat:

Jenis gerak melompat sangat mirip dengan jenis gerak kursorial. Beberapa mamalia selalu bergerak dengan melompat dan menggunakan lompatan saltatorial dan ricochetal tergantung pada kecepatan. Dipodomys (tikus kanguru) dan Zapus (tikus lompat) menggunakan kedua metode melompat.

Ketika empat kaki digunakan dalam melompat. Kelinci adalah ujian & shyple terbaik. Kelinci, kelinci, dan tikus pelompat memiliki kaki belakang yang lebih panjang. Tungkai belakang lebih berotot daripada tungkai depan. Kaki depan biasanya digunakan untuk menggali atau memanipulasi. Leher menjadi pendek.

Ketika hanya kaki belakang yang digunakan dalam melompat. Kanguru adalah contoh terbaik.

Penggerak amfibi, akuatik, dan laut:

Adaptasi untuk hidup dan berenang di air semuanya sekunder. Mamalia di bawah kategori ini telah berevolusi dari mamalia darat sebelumnya.

Tergantung pada tingkat modifikasi, mereka dibagi menjadi beberapa jenis berikut:

Mamalia jenis ini antara lain berang-berang (Castor), tikus kesturi (Ondatra), nutria (Myocaster), berang-berang (Lutra), cerpelai (Mustela) dan banyak lainnya. Peningkatan ketebalan dan kualitas rambut biasanya ditemui pada mamalia ini.

Ekor menjadi dimodifikasi untuk penggerak air. Hal ini dorsoventral diratakan pada berang-berang dan lateral & diratakan dengan malu-malu pada tikus kesturi dan nutria. Luas permukaan kaki telah ditingkatkan dengan web & shybing atau penambahan rambut kaku.

Mamalia di bawah kategori ini menghabiskan sebagian besar waktu di air dan biasanya datang ke darat untuk reproduksi. Contoh khasnya adalah anjing laut dan kuda nil. Kaki depan dan kaki belakang menjadi tinggi & malu-malu dimodifikasi menjadi dayung atau sirip untuk berenang.

Mamalia ini tidak pernah datang ke darat. Contoh khasnya adalah paus. Mereka menjalani adaptasi untuk hidup di air dan tidak pernah meninggalkannya. Tubuhnya bulat telur dengan leher pendek dan kaku. Kulit tidak berbulu kecuali vibrissae.

Adanya lemak subkutan (blubber) merupakan adaptasi fisiologis. Ekor berubah menjadi kebetulan horizontal yang berfungsi sebagai organ penggerak. Selain itu, masih banyak adaptasi morfologi dan fisiologis lainnya untuk kehidupan laut.

Ada banyak mamalia yang menghabiskan seluruh hidupnya di bawah tanah. Mereka menjadi disesuaikan secara khusus untuk cara hidup ini. Saku akan menghubungkan dan tahi lalat adalah perwakilan khas. Kebanyakan dari mereka berukuran kecil.

Alat penggali menjadi sangat berkembang dalam kelompok mamalia ini. Ada beberapa jenis semi-fosorial [misalnya, luak (Taxidea)] yang menghabiskan sebagian besar waktunya di atas tanah. Pada mamalia fossorial, profil kepala berbentuk segitiga dan datar (misalnya, Spalax). Selain modifikasi tengkorak, bagian pasca-kranial dari kerangka juga mengalami modifikasi.

Kaki depan bersama dengan korset dada dimodifikasi untuk efisiensi penggalian dengan cara yang berbeda (Gbr. 10.120). Tungkai depan dapat dilengkapi dengan tulang sesamoid dan tulang heterotropik. Di Scalopus daerah palmar dilengkapi dengan rambut kaku.

Dalam banyak jenis semi-fosorial (Taxidea) cakar menjadi sangat memanjang. Cakar ini tumbuh lebih cepat untuk menebus keausan saat menggali. Pada gopher saku (Thomomys bot-tae) tiga cakar tengah tumbuh 0,23 mm/hari atau lebih dari 0,84 cm/tahun.

Jenis Graviportal (Recti-grade atau Sub-unguligrade):

Jenis penggerak ini paling baik diilustrasikan oleh seekor gajah yang berarti gerakan pada pilar. Tungkainya seperti pilar dan ujung artikula & shyting diratakan. Setiap anggota badan memiliki lima lubang galian yang diatur dalam lingkaran di sekitar tepinya dan bantalan jaringan elastis ada di bawah kaki.

Banyak mamalia, khususnya yang hidup di kawasan hutan, telah dimodifikasi untuk hidup di pohon. Cara hidup ini disebut sebagai arboreal. Mamalia arboreal dapat memanjat pohon dan menggunakan cabangnya sebagai jalan raya.

Modifikasi untuk memegang cabang pohon diamati pada mamalia ini. Tupai pohon dan sloth memiliki cakar yang berkembang dengan baik. Beberapa mamalia arboreal memiliki ekor yang dapat memegang. Tarsius mengembangkan cakram perekat di jari kaki depan.

Sloth menghabiskan sebagian besar waktu mereka tergantung terbalik di pohon dan menjalani kehidupan yang tidak banyak bergerak. Sistem kerangka menjadi sangat termodifikasi. Lehernya pendek dengan jumlah vertebra serviks yang tidak biasa (yaitu, tujuh jumlahnya) di Choleopus tridactylus (kungkang berjari dua), tetapi di Bradypus tridactylus (kungkang berjari tiga) ada sembilan vertebra serviks.

Korset bahu yang kuat, klavikula yang terbentuk dengan baik, peningkatan jumlah tulang rusuk adalah beberapa adaptasi arboreal yang penting.

Tupai menggunakan pohon untuk memanjat dan melompat daripada menggantung. Dalam bentuk khas, tubuh memanjang, tungkai belakang memiliki otot yang berkembang dengan baik, cakar yang berkembang dengan baik dan tajam, serta organ indera yang terbentuk dengan baik.

Ini adalah jenis khusus dari gerak & gerak arboreal yang berarti berayun dari cabang ke cabang dengan menggunakan kaki depan saja. Fore & shylimbs menjadi sangat memanjang. Pada owa kaki depan dapat menyentuh tanah. Penglihatan stereoskopik sangat baik yang membantu owa melompat sejauh 12 meter dari satu cabang ke cabang lainnya dengan presisi.

Volant, meluncur dan glissant:

Volant dan glissant adalah nama yang dapat dipertukarkan untuk jenis penggerak meluncur. Tupai terbang (Rodentia), falang terbang (Mursupialia) dan lemur terbang (Dermoptera) telah mengembangkan permukaan penyangga ekstra yang dibentuk oleh lipatan kulit (Patagium).

Patagium dapat memanjang dari kaki depan ke belakang di kedua sisi. Dalam colugo (Cynocephalus) patagium menghubungkan kepala, tungkai depan, tungkai belakang dan ekor. Meluncur telah berevolusi pada waktu yang berbeda dalam kelompok mamalia yang berbeda.

Penerbangan sejati (terbang) hanya ada pada kelelawar. 'Tangan bersayap' adalah permukaan pengangkat yang diperlukan untuk penerbangan yang sebenarnya. Tangan dan lengan telah dimodifikasi menjadi sayap. Jari-jari yang sangat memanjang dan jari-jari ll-IV dari tangan menopang patagium. Tungkai belakang dapat berputar 180 ° ketika tetap tergantung terbalik dari cabang pohon.

Metode penggerak terestrial:

Metode ini, yang paling sering dipraktikkan oleh sebagian besar mamalia darat, adalah gerak berkaki empat atau berkaki empat.

Mekanisme gerak dapat diterjemahkan sebagai berikut:

Dalam berjalan, hewan mengangkat kedua kaki yang berlawanan secara diagonal, misalnya kiri anterior dan kanan posterior, ia memajukan mereka sementara pasangan diagonal lainnya menopang dan mendorong tubuh. Hewan itu kemudian menggantikan di tanah dengan kaki yang telah diteruskannya dan mengangkat dua lainnya. Gaya berjalan diagonal ini ditunjukkan oleh anggota keluarga kucing dan keluarga anjing.

Dalam mondar-mandir kaki dari sisi yang sama digerakkan secara bersamaan. Jadi ketika dua kaki di sisi kanan berada di tanah, dua lainnya di sisi kiri diangkat, dan ketika yang terakhir diletakkan, yang lain terangkat. Jerapah, beruang coklat, dan unta menunjukkan kecepatan seperti itu.

Ini tidak lain adalah suksesi lompatan. Hewan itu melemparkan dirinya dengan kaki belakang, menjulurkan tubuhnya di udara dan mendarat di kaki depan.

Pada mamalia tertentu, perkembangan yang sangat aneh dengan lompatan diamati di mana ekor memainkan peran penting. Kanguru Australia berkembang dengan cara ini. Ketika berjalan perlahan, ia menopang tubuhnya sebagian pada kaki depan dan sebagian pada ekornya dan kemudian mengangkat kaki belakangnya bersama-sama, kemudian pada gerakan kedua, ia ditopang pada kaki belakangnya, sementara kaki depan dan ekornya terangkat.

Ketika hewan itu mempercepat kiprahnya, ia menggunakan kaki belakangnya dan selama lompatan, ekornya bertindak sebagai penyeimbang dan dipegang horizontal.

Manusia sendiri adalah bipedal dan berjalan dengan bantuan dua kaki belakang. Simpanse dan gorila sebagian berkaki dua. Mereka tidak bisa berdiri tegak dan saat berjalan mereka umumnya menyentuh tanah dengan jari-jari kaki depan mereka.

Metode penggerak arboreal:

Banyak mamalia menghabiskan seluruh hidup mereka di pohon, jarang turun ke tanah atau secara tidak sengaja. Hal ini berlaku untuk monyet dan kera tertentu serta banyak hewan pengerat dan marsu­pials. Teknik gerak arboreal kemungkinan besar diturunkan langsung dari teknik berjalan.

Dalam memasang batang pohon alter­nate menggenggam dengan tangan dan kaki salah satu atau diagonal lainnya dipraktekkan oleh beberapa monyet, dan pemakan semut berjari tiga, Tamandua. Beberapa hewan memanjat dengan gerakan bergantian anggota badan di satu sisi dan kemudian di sisi lain. Lainnya memanjat dengan memegang berturut-turut pertama oleh kaki depan dan kemudian oleh yang belakang.

Memiliki ekor yang dapat memegang memudahkan gerak arbo­real. Dalam melompat dari satu cabang ke cabang lain, monyet laba-laba menggunakan tangan, lengan, dan ekor. Beberapa tupai terbang memiliki sisik di bawah ekornya dan sisik tersebut berfungsi sebagai anti selip.

Modus khusus dari kemajuan & malu owa dan monyet laba-laba telah disebut Brachiation. Ini sesuai dengan cara berjalan bipedal tetapi di sini tungkai depan digunakan. Mekanisme loco­motion dua tangan itu sederhana.

Pertama salah satu tangan menggenggam cabang dan menarik tubuh ke depan. Kemudian tubuh berosilasi pada poros yang dibuat oleh tangan dan tangan yang lain memanjang untuk memegang cabang lain. Jika hewan ingin pergi dari satu cabang ke cabang lain yang agak jauh, luncuran pendek terjadi di antara pegangan.

Penggerak Akuatik:

Mamalia air berenang di air dengan bantuan kaki depan atau kaki belakang yang dimodifikasi dan dengan ekor yang bergelombang. Banyak hewan darat bisa berenang.

Lengkungan Aorta Vertebrata:

Lengkungan aorta adalah pembuluh darah berpasangan yang muncul dari ventrikel jantung yang pada dasarnya serupa dalam jumlah dan disposisi pada vertebrata yang berbeda selama tahap embrionik.

Lengkungan arteri embrionik:

Selama tahap embrionik, enam pasang lengkung arteri berkembang di sebagian besar gnatostoma dan diberi nama sesuai dengan nama celah viseral.

Lengkungan aorta ditandai dengan angka Romawi (I—VI, Gambar 10.145A). Lengkungan aorta pertama (I) disebut lengkung aorta mandibula yang berjalan ke atas di kedua sisi faring dan berbelok ke belakang sebagai tabung longitudinal lateral, yang disebut radiks aorta atau aorta lateral yang keduanya bergabung secara mesial untuk membentuk aorta dorsal umum.

Lengkungan aorta kedua menjadi lengkung hyoid. Yang ketiga (III), keempat (IV), kelima (V) dan keenam (VI) disebut lengkungan brankial. Tabel 58 menghubungkan modifikasi lengkung arteri embrionik pada orang dewasa pada vertebrata yang berbeda.

3. Organ Indera pada Mamalia:

Mereka memiliki rencana umum struktur yang sama seperti yang ditemui pada burung dan reptil.

Organ Jacobson berkembang dengan baik pada kelompok mamalia yang lebih rendah. Mukosa olfaktorius telah menjadi rumit pada mamalia tingkat tinggi karena konvolusi tulang ethmoturbinal. Rongga hidung telah kehilangan fungsi sensoriknya pada paus bergigi di mana saraf penciuman hampir vestigial.

Struktur mata menyerupai vertebrata lainnya. Pekten burung dan reptil tidak ada. Sklera terdiri dari jaringan fibrosa yang kental. Sebagian besar mamalia dilengkapi dengan tiga kelopak mata di setiap mata. Kelopak mata atas dan bawah tidak tembus pandang dan dilengkapi dengan rambut.

Kelopak mata ketiga transparan dan tidak berbulu. Dalam bentuk yang lebih tinggi dari kelopak mata ketiga adalah sisa. Sisanya dapat dilihat sebagai lipatan merah muda di canthus bagian dalam setiap mata. Bola mata dan kelopak mata tetap lembab & tertutup oleh sekresi lakrimal, kelenjar yang lebih keras dan serangkaian kelenjar meibom untuk setiap mata. Berikut ini adalah penjelasan tentang mata dan struktur terkait pada mamalia.

Mata tidak berkembang dengan baik dan hampir tidak berfungsi dalam menggali insektivora, tahi lalat dan hewan berkantung, Notoryctes. Mata paus kecil. Di platanista itu vestigial. Mata paus dimodifikasi dengan berbagai cara. Di dalamnya kornea datar dan lensa bulat. Sklera tebal dan kelopak mata dilengkapi dengan otot kelopak mata khusus untuk perlindungan terhadap tekanan.

Tulang rawan tidak ada di sklera. Tapetum lucidum hadir dalam banyak bentuk nokturnal. Tapetum lucidum adalah lapisan kristal pemantul cahaya yang terletak di lapisan koroid yang berdekatan dengan retina. Mamalia berkuku memiliki fibrosum tape-turn. Di dalamnya bagian dari lapisan koroid’ terdiri dari jenis tendinous dari jaringan kon&sinektif yang berkilau dengan cara yang mirip dengan tendon segar.

Karnivora, anjing laut dan primata yang lebih rendah memiliki jenis lain dari tape & shytum, yang disebut tapetum cellulosum. Ini terdiri dari beberapa lapisan sel yang diisi dengan kristal kecil bahan organik yang tidak diketahui. Pupil bulat dalam banyak bentuk. Celah vertikal adalah karakteristik dari keluarga kucing. Celah vertikal di dalamnya menjadi bulat di malam hari.

Celah itu tersusun melintang pada banyak ungulata dan paus. Bagian iris yang berbatasan dengan pupil dimodifikasi untuk membentuk umbraculum yang tidak teratur, seperti babi, dan seperti pinggiran pada kijang dan unta. Ini adalah perangkat untuk melindungi mata dari silau yang berlebihan.

Retina mata mengandung sel batang dan kerucut. Tetapi dalam ordo yang lebih rendah seperti Edentata, Chiroptera dan celurut tertentu, kerucut tidak ada. Telah ditunjukkan bahwa batang mendeteksi perbedaan intensitas cahaya dan karenanya hewan nokturnal biasanya hanya memiliki batang. Batang mengandung pigmen ungu, yang disebut rhodopsin, yang dihancurkan oleh cahaya tetapi langsung diproduksi oleh vitamin A.

Kerucut mata sensitif terhadap cahaya terang dan berbagai warna. Baru-baru ini tiga pigmen lagi telah terdeteksi di mata manusia. Mereka adalah etythrolabe peka-merah, chlorolabe peka-hijau dan cyanolabe peka-biru. Namun, kemampuan penglihatan warna terbatas pada primata saja.

4. Pendengaran dan Keseimbangan pada Mamalia:

Di antara vertebrata & sybrat, telinga berkembang paling baik pada mamalia. Bagian aksesori dan labirin membranosa telah menjadi sangat kompleks pada mamalia. Semua mamalia kecuali monotremata, cetacea dan sirenia memiliki pinna eksternal yang besar.

Ini didukung oleh tulang rawan dan dengan berbagai ukuran dan bentuk di berbagai mam & symals. Ini membantu dalam mengumpulkan gelombang suara dan diputar ke arah yang berbeda oleh mamalia kecuali manusia. Pembukaan saluran pendengaran eksternal terletak di dasar pinna.

Bagian eksternal mengarah ke membran timpani. Dinding-dinding lorong itu mungkin sebagian membran atau tulang rawan atau tulang. Bagian ini terbentuk dari serangkaian cincin yang tidak lengkap di Tachyglossus. Telinga tengah atau rongga timpani ditutupi oleh tulang periotic dan timpani.

Rongga berhubungan dengan faring melalui tuba Eustachius. Dinding bagian dalam rongga timpani mengandung fenestra ovalis atau fenestra rotunda.

Rantai tulang-tulang pendengaran—maleus, inkus, dan stapes—berjalan di antara membran timpani dan rotunda. Ini adalah tulang terkecil di tubuh dan menunjukkan variasi dalam bentuk.

Stapes dengan foramen dan perforasi dibuat oleh arteri kecil seperti pada kelinci. Stapes berbentuk batang dalam bahasa manis. Labirin membran telinga bagian dalam dengan koklea yang dikembangkan secara khusus. Koklea melingkar secara spiral dan tidak ada pada monotremata.

Sejarah kerajaan hewan telah dari awal proses evolusi yang berkelanjutan dan tertinggi dalam seri evolusi ini berdiri mamalia yang unik di antara hewan. Ini adalah gagasan yang diterima bahwa mamalia berasal dari beberapa kelompok vertebrata yang terletak lebih rendah dalam skala tangga evolusi.

Vertebrata rendah ini terdiri dari Ikan, Amfibi, Reptil, dan Burung. Dari jumlah tersebut Ikan dan Burung dapat dihilangkan karena yang pertama terlalu rendah dan yang terakhir terlalu terspesialisasi dalam organisasi mereka.

Keturunan melalui Amfibi:

Nenek moyang amfibi mamalia melalui Hypotheria, tahap peralihan antara amfibi dan mamalia, dianjurkan oleh T. H. Huxley (1880).

Poin-poin yang menjadi dasar argumen Huxley adalah:

(a) Adanya dua kondilus oksipital pada amfibia dan mamalia

(b) Adanya lengkung aorta kiri pada mamalia. Karena lengkung aorta kiri lemah pada reptil, mereka tidak dapat menahan garis nenek moyang mamalia.

Memang benar bahwa ada dua kondilus oksipital di amfibi dan mamalia. Tetapi sumber kondilus berbeda. Pada amfibi & shyia, kondilus oksipital adalah turunan dari eksoksipital sedangkan pada mamalia sumbernya adalah basioksipital. Jadi teori Huxley tentang asal usul mamalia melalui Hypotheria tidak dibenarkan.

Keturunan melalui Reptil:

Bukti paleontologi menetapkan fakta bahwa mamalia muncul dari reptil. Fosil Synapsida yang telah ditemukan pada strata karbon menunjukkan banyak karakter yang mengarah ke garis mamalia. Bentuk lanjutan dari Synapsida menunjukkan kecenderungan reduksi tulang tengkorak dan diferensiasi gigi.

Dari Synapsida muncul Therapsid selama Permian akhir dan Trias atas.

Therapsids mendekati organisasi mamalia dengan memiliki:

(a) Fossa temporal lateral yang kuat dan membesar,

(c) Pembesaran gigi dan diferensiasi gigi,

(d) Kondilus oksipital ganda dan

(e) Jugal kuadrat dan kuadrato tereduksi.

Therapsids menyimpang ke Dicynodont dan Theriodontia dan selama Trias pertengahan dari Theriodointia muncul Cynodontia dan Ictidosauria. Diyakini bahwa salah satu dari mereka atau keduanya memunculkan mamalia primitif.

Pandangan berbeda tentang asal usul mam­mals:

Barghusen (1968), Crompton dan Jenkins (1968), Crompton (1969) mendukung asal monofiletik mamalia. Menurut mereka mamalia telah berevolusi dari cynodont, kelompok terapisida terakhir muncul pada akhir Permian.

Pada akhir cynodont non-mamalia Trias termasuk beberapa kelompok mirip mamalia dan telah memunculkan mamalia itu sendiri. Baru-baru ini Pough et al., (1996) mempresentasikan gagasan bahwa tiga kelompok mamalia hidup—monotremata, marsupial, dan eutherian semuanya berasal dari garis keturunan ‘holothere’.

Sangat mungkin bahwa mamalia mungkin memiliki asal polifiletik - bahwa beberapa kelompok reptil mirip mamalia berkontribusi pada nenek moyang mamalia awal dan pada zaman Jurassic ambang batas telah disilangkan dari reptil ke mamalia. Pandangan ini hampir didukung oleh Olson (1959), Carter (1967), Simpson (1971), Bellairs dan Attridge (1975), Griffiths (1978) dan Young (1981).

Romer dan Parsons (1986):

Mamalia diturunkan dari reptil, tetapi catatan fosil menunjukkan bahwa garis reptil yang mengarah ke mereka, subkelas synapsida, menyimpang hampir di dasar pohon keluarga kelas itu. Hubungan mereka dengan ordo reptil yang ada sangat jauh (Gbr. 10.160).


Komentar pengulas

Laporan pengulas 1

Eugene Koonin, NCBI, NLM, NIH, Amerika Serikat

Dalam pandangan saya, ini adalah analisis mendalam yang penting yang melanjutkan rangkaian studi mendalam oleh penulis di mana berbagai aspek manifestasi prinsip Entropi Maksimum diselidiki. Dalam kasus khusus ini, sistem biologis dilihat dari sudut pandang hubungan input-output, dan ditunjukkan bagaimana disipasi informasi yang disebabkan oleh agregasi sinyal dari berbagai komponen sistem biologis mengarah ke pola umum seperti persamaan Hill. Hubungan kompleks antara pola dan proses ditekankan dimana pola universal, seperti yang diberikan oleh persamaan Hill, sangat umum karena proses yang mendasari sangat beragam dapat bertemu untuk menghasilkan pola-pola ini. Lebih lanjut ditekankan bahwa seleksi alam kemungkinan besar akan bertindak terutama sebagai modulator pada pola-pola reguler yang dihasilkan oleh agregasi dan disipasi informasi. Singkatnya, sebuah makalah penting yang, bersama dengan publikasi penulis sebelumnya, harus menjadi wahyu penting bagi banyak ahli biologi. Satu hanya berharap setidaknya beberapa dari mereka membaca.

Laporan pengulas 2

Georg Luebeck, Pusat Penelitian Kanker Fred Hutchinson, Amerika Serikat

Tinjauan hubungan input-output molekuler dalam sistem biologis oleh Dr. Frank, meskipun luas dan agak spekulatif, bergulat dengan masalah mendasar dalam biologi Sistem: dengan apa yang disebut peraih Nobel Sydney Brenner sebagai “… input rendah, throughput tinggi, tidak ada output Sains". Perspektif yang ditawarkan Frank dalam ulasan ini menyegarkan dan instruktif. Alih-alih mengambil "masalah terbalik" yang disinggung oleh Brenner, Frank membedah karakteristik hubungan input-output biologis yang umum terlihat dalam pandangan kesalahan pengukuran, pemrosesan sinyal, kehilangan informasi, dan agregasi sistem. Analisisnya dimotivasi oleh kontradiksi yang nyata antara kinetika Michaelis-Menten klasik dan respons Hill (persamaan) berbentuk S yang sering terlihat dalam proses biologis. Penyelesaian paradoks yang tampak ini di sepanjang berbagai jalur pemikiran dan argumen, disertai dengan contoh-contoh yang mudah dipahami, mencerahkan dan dengan sendirinya layak dibaca.

Ulasan ini menawarkan banyak informasi menarik terkait dengan pengukuran, psikofisika, dan pemrosesan informasi. Namun, pengembangan poin-poin utama terasa agak tidak teratur dan acak dalam urutannya. Misalnya, untuk pembaca yang belum tahu, tidak segera jelas sampai nanti bahwa sensitivitas yang diberikan pada sinyal output oleh input adalah logaritmik untuk persamaan Hill dengan k>1. Namun, bagi seorang pembaca pemula, itu mungkin sama sekali sepele. Namun, tampaknya lebih baik untuk menunjukkan poin penting seperti itu di muka.

Seperti berdiri, review bisa mendapatkan keuntungan dari beberapa pemendekan dan fokus tambahan, sesuatu yang saya percaya penulis akan mencoba. Meskipun poin-poin utama yang diangkat oleh Dr. Frank disajikan dengan jelas secara umum, ia sering tampak satu atau dua langkah di depan pembaca yang berjuang untuk memahami formulasi yang tidak menjadi jelas sampai nanti. Sebagai contoh, sejak awal, ia mengacu pada "kombinasi serampangan skala yang berbeda dalam reaksi yang berbeda ..." atau "transmisi dan hilangnya informasi dalam kaitannya dengan skala. ” tanpa terlebih dahulu mendefinisikan apa yang dia maksud dengan 'skala' (atau penskalaan) dan menguraikan bagaimana model pengukuran—yang sesuai dengan paradigma input-output—benar-benar mengungkapkan penskalaan. Contoh yang dia tawarkan nanti memberikan beberapa intuisi, tetapi meleset dari intinya karena gagal untuk mengatasi peran noise (fluktuasi dalam sinyal input) dalam mengatur skala (pada input rendah), dengan mengurangi peningkatan jumlah positif palsu sebagai sinyal asli mungkin tenggelam oleh kebisingan. Seperti yang ditunjukkan oleh penulis, ada banyak ruang untuk memajukan pengembangan dan pemahaman. Tepat di persimpangan kontrol dan pemrosesan informasi yang optimal, agregasi terpandu dari proses molekuler mengarah pada keteraturan yang muncul dan kompleksitas biologis (terkendali) yang kita sebut kehidupan. Mungkin, jika kita memahami sifat-sifat invarian dari proses molekuler yang berpartisipasi dalam kehidupan, dan prinsip-prinsip biofisik umum yang memandu evolusi sistem biologis, kita mungkin dapat mengatasi “masalah terbalik” yang dengan begitu suram dirujuk oleh Brenner. . Alternatifnya, memecahkan "masalah ke depan" dengan perhitungan brute force membosankan dan tidak terlalu memuaskan dari sudut pandang intelektual.

Laporan pengulas 3

Sergei Maslov, Laboratorium Nasional Brookhaven, Amerika Serikat

Reviewer ini tidak memberikan komentar untuk publikasi.


Model

Dalam makalah ini kami memajukan model keseimbangan energi sederhana yang bertujuan untuk menyatukan dan mendamaikan model dan hasil sebelumnya. Seperti yang telah dibahas, banyak kelas model metabolisme ada dengan berbagai kompleksitas. Kami di sini fokus pada kelas model yang sangat sederhana yang menggabungkan istilah alometrik dan isometrik. Kelas model ini pertama kali dipertimbangkan oleh Swan 38 dan dipelajari oleh Yates 39 . Kami akan menunjukkan bahwa interpretasi baru kami memberikan argumen bottom-up untuk relevansi model ini dan menunjukkan bahwa parameternya dapat ditafsirkan secara fisik. Kami akan menunjukkan bahwa, meskipun jauh lebih pelit daripada model yang lebih kompleks yang dibahas di atas, model ini menjelaskan dengan baik banyak data, mengakui interpretasi fisik yang siap, dan dapat menjelaskan ketergantungan lingkungan dari penskalaan metabolik.

Untuk lebih konkret, kami berpendapat bahwa pertukaran antara energi yang hilang sebagai panas dan energi yang digunakan secara efisien oleh organisme untuk membuatnya tetap hidup menghasilkan model ketergantungan antara B dan M dengan isometrik (sebanding dengan M) dan alometrik (sebanding dengan M 2/3 ) suku, masing-masing diseimbangkan oleh faktor-faktor awal k (dengan satuan kJ/hg) dan k(dengan satuan kJ/hg 2/3 ) disebut faktor Meeh 40 , yang memiliki arti biologis yang jelas dan dengan demikian dapat diperkirakan secara empiris. Keseimbangan ini sesuai dengan hukum kekuatan murni (jelas) efektif dalam plot logaritma ganda, dengan berbagai eksponen dalam kisaran [2/3 1] seperti yang diusulkan oleh Glazier 18,41 . Seperti yang ditunjukkan nanti, kita akan mampu memulihkan bentuk penskalaan (non) yang benar dalam kumpulan data mamalia, burung, dan serangga, dan menjelaskan mengapa penskalaan hukum daya semu menunjukkan eksponen yang berbeda dalam semua kasus ini, serta memperluas teori ke tumbuhan. Selanjutnya, kami juga akan memprediksi perkiraan efisiensi konversi energi mamalia yang sesuai dengan pertimbangan independen berdasarkan fosforilasi oksidatif dalam mitokondria. Kami juga akan memprediksi bentuk penskalaan metabolik yang berbeda yang terjadi di lingkungan yang berbeda (mamalia gurun kutub dan panas).

Secara apriori, asupan energi biasanya sebanding dengan jumlah sel dalam organisme, sehingga tumbuh secara isometrik dengan massa tubuh M. Kemudian, langkah pertama adalah mengingat bahwa bagian dari energi tersebut diubah menjadi kerja dan digunakan dalam sejumlah besar proses metabolisme dan fisiologis yang berbeda, termasuk sintesis ATP dan protein, pembelahan sel, kontraksi otot, dll: itu membuat hewan tetap hidup.Proses-proses ini secara termodinamika tidak efisien, oleh karena itu sebagian energi yang dikonsumsi dihamburkan sebagai panas. Disipasi seperti itu selalu ada, dan dalam kasus endoterm, disipasi tersebut dilengkapi dengan jumlah tambahan karena produksi panas internal. Pertanyaan kunci kemudian adalah untuk menilai seberapa efisien konversi energi tersebut. Mari kita pertimbangkan dua situasi ekstrim (tidak realistis): di satu sisi, anggaplah bahwa prosesnya sama sekali tidak efisien, yaitu nol konversi kerja dan semua energi hilang sebagai panas. Organisme dalam kasus itu akan menjadi pemanas (mati) sederhana yang memancar sebagai benda hitam, menggunakan asupan energi hanya untuk menjaga dirinya tetap hangat. Karena energi ini selanjutnya akan dihamburkan melalui permukaan organisme, termoregulasi dengan demikian akan menempatkan batas atas untuk jumlah energi yang dapat dikonsumsi, yang menurut argumen permukaan-ke-volume yang sederhana paling seimbang dengan pembuangan panas dan kemudian skala secara alometrik. sebanding dengan M 2/3 : ini akan menghasilkan “tingkat metabolisme” yang efektif B = kM 2/3 untuk beberapa konstanta k. Di sisi lain, kami mempertimbangkan situasi ideal efisiensi konversi energi yang sempurna, di mana semua energi yang dikonsumsi akan diubah secara efisien menjadi kerja dan seluruh tubuh akan menjadi sumber energi tanpa kehilangan panas. Karena energi awalnya dikonsumsi secara isometrik, tanpa pembatasan geometris lebih lanjut pada pembuangan panas, energi yang dihabiskan juga akan berskala isometrik, oleh karena itu B = kM untuk beberapa konstanta k.

Sekarang, pendapat kami adalah bahwa organisme hidup berinterpolasi di antara ekstrem ini: mereka bukan pemanas mati atau penyimpan energi optimal, tetapi terletak di antara keduanya, seperti sistem termodinamika yang beroperasi jauh dari keseimbangan. Dengan demikian, argumen termodinamika sederhana ini menyarankan model yang efektif di mana, jika F adalah bagian dari pendapatan energi yang digunakan "secara efisien" oleh sel-sel untuk menjaga metabolisme mereka bekerja, dan 1 F adalah fraksi dari energi yang hilang sebagai panas, harus ada keseimbangan antara istilah isometrik dan alometrik, karena kedua mekanisme hadir secara bersamaan. Pada prinsipnya, seseorang dapat menyeimbangkan kedua istilah ini dengan dua bobot umum yang diberi label w dan wmasing-masing, sedemikian rupa sehingga tingkat metabolisme basal akan sesuai dengan

Namun perhatikan bahwa w dan wtidak independen, hanya karena dua mekanisme yang terkait menggunakan energi pendapatan yang sama. Dengan kata lain, ada juga trade-off di antara mereka: jika terlalu banyak energi hilang sebagai panas, organisme menyimpan sedikit energi untuk metabolisme. Selain itu, bobot ini sebenarnya adalah fungsi dari F: w(F), w′(F) dan harus memenuhi batasan berikut:

Jika F = 1 (tidak ada kehilangan panas) maka w = 1 dan w′ = 0.

Jika F = 0 (hanya kehilangan panas) maka w = 0 dan w′ = 1.

Kedua bobot w dan wberkisar dari 0 hingga 1, sebagai F melakukan.

Pilihan paling sederhana yang memenuhi ketiga persyaratan ini adalah w(F) = F, w′(F) = 1 − F, yang sebenarnya sesuai untuk menggunakan faktor F itu sendiri sebagai bobot dari setiap proses (walaupun kemungkinan hubungan lain yang lebih kompleks dapat dipertimbangkan). Oleh karena itu, dengan hipotesis ini, Persamaan. 1 menjadi

Empat pengamatan sederhana berurutan: pertama, Persamaan. 2 bukanlah hukum pangkat murni tetapi kombinasi linier dari dua, dengan eksponen 1 dan 2/3 masing-masing. Diketahui 21,39 bahwa dalam plot logaritma ganda, persamaan semacam ini menghasilkan grafik lengkung dengan kelengkungan cembung, sesuai dengan temuan Kolokotron dkk. 17 . Kedua, untuk nilai kecil dari M (misalnya untuk mamalia bermassa kecil), persamaan ini sangat mendekati hukum pangkat dengan eksponen 2/3, dan oleh karena itu sesuai dengan hasil terbaru oleh Dodds dkk. 16 . Ketiga, untuk rentang massa yang besar, persamaan ini mendekati an tampak hukum kekuatan murni dengan efektif eksponen yang dapat berkisar antara 2/3 dan 1, sesuai dengan bukti empiris (pertimbangan entropik mencegah rezim asimtotik linier muncul secara empiris, lihat bagaimanapun 41). Keempat, dalam kasus ektoterm, istilah alometrik hanya dikaitkan dengan panas yang hilang karena proses metabolisme dan fisiologis dan bukan juga karena termoregulasi seperti untuk endoterm, dan oleh karena itu dalam hal ini kami mengharapkan faktor awal dari istilah alometrik menjadi banyak. lebih kecil daripada dalam kasus endoterm, apa yang akan menghasilkan eksponen nyata yang lebih besar jika dipasang pada hukum pangkat tunggal (lihat bagian selanjutnya untuk validasi).

Menurut klasifikasi Glazier model penskalaan metabolik 41 , model kami dapat diklasifikasikan dalam keluarga tipe III: pergeseran untuk perilaku hampir isometrik ke alometrik negatif.

Parameternya F dan pra-faktor Meeh k dan kmemiliki arti biologis dan oleh karena itu dapat diukur secara eksperimental (ini akan dibahas nanti). Namun pada titik ini kami menganggap mereka hanya sebagai konstanta, dan karena mereka tidak tergantung pada M kita dapat menyerapnya kembali dengan mendefinisikan A = fk dan B = (1 − F)k. Oleh karena itu, model yang dibumikan secara termodinamika Persamaan. 2 dikurangi menjadi B = NS + bM 2/3 , yang sekarang menjadi model statistik dengan hanya dua parameter pas yang dapat pas ke database yang tersedia. Perhatikan pada titik ini bahwa penggunaan fungsi hukum kekuasaan serta jumlah hukum kekuasaan bukanlah ide baru. Sebenarnya kombinasi istilah isometrik (sebanding dengan M) dan suku alometrik (sebanding dengan M 2/3 ) juga merupakan bagian dari teori DEB 34,42 , ditemukan mengikuti argumen berbeda yang digunakan di sini (walaupun dalam teori DEB ini hanya berlaku untuk hubungan intra-spesies). Seperti yang dinyatakan Kooijman 34, penskalaan intra dan interspesifik secara numerik (walaupun tidak secara formal) sangat mirip, tetapi dalam kasus pertama penskalaan merespons kontribusi pengurangan pertumbuhan terhadap respirasi (memperoleh yang disebutkan di atas NS + bM 2/3 ), sedangkan pada kasus kedua untuk peningkatan kontribusi cadangan terhadap berat badan (menghasilkan [NS + bM 2/3 ]/[C + M 1/3]). Analisis lebih rinci dari penjelasan mekanistik berbeda yang dapat menjelaskan model statistik semacam itu (misalnya DEB, MLBH) berada di luar cakupan pekerjaan ini, dan kami merujuk pembaca yang tertarik ke 43,44,45 dan 36 . Kami sekarang akan melanjutkan untuk menyesuaikan model statistik kami dengan data eksperimen.

Memasang model pada mamalia

Seperti dapat dilihat pada Gambar 1 dan Tabel 1, model ini sangat cocok dengan koleksi n = 637 tingkat metabolisme basal mamalia baru-baru ini disusun oleh McNab 20 . Secara statistik, kecocokannya sama bagusnya dengan log fungsi kuadratik eksotisB = β0 + β1catatanM + β2(catatanM) 2 diusulkan oleh Kolokotrones dkk. 17 untuk mengukur kelengkungan yang mendasari penskalaan metabolik, tetapi hanya memiliki dua parameter bebas, bukan tiga dan, yang lebih penting, dibenarkan secara termodinamika. Menariknya, jika eksponen dibiarkan sebagai parameter bebas, yang paling cocok memang akan memberikan 1 dan 2/3 dalam kesalahan 0,5%. Nilai pas adalah A = fk = 0,0016 untuk pra-faktor yang terkait dengan suku isometrik konversi energi-kerja yang efisien dan B = (1 − F)k= 0,079 untuk pra-faktor yang terkait dengan pembuangan panas, sedangkan hukum daya murni dapat didekati dengan eksponen efektif α 0,72 (lihat Tabel 1).

Tingkat metabolisme basal untuk mamalia. Titik abu-abu: data laju metabolisme basal untuk mamalia yang disusun oleh McNab 20 . Garis merah: kesesuaian teori kami dengan data (lihat Tabel 1 untuk uji statistik). Garis biru: Kolokotrones dkk. model statistik 17 . Garis hijau: cocok dengan hukum kekuatan murni. Kami juga menyertakan logaritmik binning data (titik merah muda) di mana kelengkungan lebih dihargai. Titik-titik binned ini telah dimasukkan sebagai panduan untuk mata untuk meningkatkan kelengkungan data, tetapi kecocokan telah dilakukan dengan menggunakan data mentah. Ukuran titik sesuai dengan dispersi satu sigma dari residu sehubungan dengan model kami untuk seluruh rangkaian data.

Setelah kami menunjukkan bahwa model tersebut sangat cocok dengan data (mengungguli model hukum kekuatan murni melalui perbandingan model berdasarkan Kriteria Informasi Akaike), berikut ini kami kembali ke model asli Persamaan. 2 dan fokus pada variabel biologis k,k' dan F kami akan memajukan formula untuk kdan dengan demikian memprediksi perkiraan untuk F, yang akan kami tunjukkan pada kesepakatan kuantitatif yang baik dengan bukti empiris independen.

Memperkirakan k' dan F

Perhatikan pada titik ini bahwa B dan kharus dengan urutan yang sama besarnya dan k> B agar model kita konsisten. Mari kita sekarang memperkirakan k. Untuk pemanas massa murni M dan kepadatan ρ pada suhu konstan, panas yang dihasilkan di dalam volumenya V seimbang dengan panas yang hilang melalui luas permukaannya A. 'Laju metabolisme basal' pemanas kemudian dapat didefinisikan sebagai kehilangan panas total Q = qA = kM 2/3 , dimana Q adalah energi yang hilang per satuan waktu dan luas. Sekarang, analisis dimensi sederhana menghasilkan A = [D/ρ 2/3 ]M 2/3 , dimana D adalah bilangan tak berdimensi tergantung pada geometri bendaD = 6.4.83 atau 7.2 untuk kubus, bola dan tetrahedron masing-masing– (perhatikan bahwa pertimbangan bentuk tubuh telah dilaporkan berperan dalam karya lain 41 ). Sekarang, Q dapat dipisahkan lebih lanjut dalam beberapa komponen sesuai dengan mekanisme fisik yang berbeda yang menghasilkan pembuangan panas. Jika kita hanya mempertimbangkan konveksi QC dan radiasi QR sebagai sumber kehilangan panas (ini merupakan perkiraan yang adil di bawah kondisi pengukuran laju metabolisme basal, di mana penguapan melalui transpirasi atau respirasi tidak relevan untuk sebagian besar mamalia), maka Q = QC + QR. Panggilan pertama QC = HCΔT, di mana HC adalah koefisien perpindahan panas konveksi (yang untuk udara diam HC berkisar antara 3-4 W/M 2 K 46 ) danT = TSTe adalah perbedaan antara suhu permukaan mamalia (TS) dan lingkungan (Te). Mengingat kerugian radiasi sisi lain, perhatikan bahwa hewan memancarkan panas mirip dengan benda hitam dalam panjang gelombang inframerah. Oleh karena itu, seseorang dapat menggunakan hukum Stefan-Boltzmann untuk benda hitam sedemikian rupa sehingga (_=sigma (_^<4>-_^<4>)kira-kira 4sigma <((_+_)/2)>^<3>< m>T,:=_< m>T) , di mana σ ≈ 5.67 ⋅ 10 −8 wm −2 K 4 dalam satuan SI. Sama sekali, sebagai kM 2/3 = qA, penyelesaian untuk kkita berakhir dengan ekspresi umum k′ = D(HR + HCuntuk 2/3 di mana, luar biasa, semua parameter sekarang dapat diamati secara empiris.

Sebagai perkiraan kasar, sekarang kita dapat memperkirakan kdengan mengambil nilai rata-rata untuk semua parameter: D 6, kepadatan seperti air ρ ≈ 1000 kg/M 3 , dan HC 3.5. Menurut Mortola 47 rata-rata yang baik untuk mamalia adalahT

5 °C. Rata-rata untuk Te berkisar antara 15 °C dan 30 °C, dan untuk TS menjadi 1 hingga 10 derajat lebih tinggi dari Te, HR memberikan nilai antara 5,5 dan 6,5, jadi kami mengambil HR 6 sebagai rata-rata. Ini menghasilkan k3 dalam satuan SI, dimana Q(W) = kM 2/3 ≈ 3M 2/3 (kg). Berubah menjadi unit yang sesuai Q(kJ/H) ≈ 0.1M 2/3 (G), yaitu k0,1. Perhatikan bahwa estimasi ini tergantung pada beberapa variabel empiris yang menunjukkan variabilitas, jadi angka ini harus diambil dengan hati-hati (melakukan analisis parametrik dari kuntuk rentang nilai yang masuk akal: D ∈ [5, 7], HC ∈ [3, 4], Te ∈ [280, 300], TS ∈ [Te + 1,Te + 10] kami menemukan namunk0,1 sehingga pendekatannya kuat). Perhatikan bahwa k> B tetapi dengan urutan besarnya yang sama, seperti yang dipersyaratkan sebelumnya. Sejak B = k′(1 − F) 0,079, pendekatan sederhana kami memprediksi perkiraan F 0,21, dan konsumsi metabolisme energi yang efisien per satuan massa k = A/F 0,0076 kJ/hg. Sekarang, sedangkan (sejauh pengetahuan kami) tidak ada perkiraan eksperimental langsung yang akurat untuk F dalam literatur, prediksi kami masih dapat diuji terhadap bukti eksperimental dalam istilah berikut. Sumber utama panas dalam organisme mamalia adalah sintesis ATP melalui oksidasi nutrisi 48 , dan selanjutnya penggunaan ATP ini sebagai sumber energi untuk reaksi biologis lainnya. ATP hewan dihasilkan di dalam mitokondria terutama melalui fosforilasi oksidatif, atau respirasi seluler. Diperkirakan 49 bahwa jalur ini benar-benar menghasilkan lebih dari 90% ATP. Selanjutnya, perhatikan bahwa glikolisis dibuang di sini karena jalur alternatif ini hanya signifikan di bawah tingkat oksigen yang rendah dan keadaan lain yang biasanya tidak bertahan di bawah kondisi pengukuran laju metabolisme basal yang nyaman. Sekarang, oksidasi glukosa menghasilkan energi untuk membuat ATP dari ADP, namun, hanya sekitar 42% 48 dari energi yang tersimpan dalam glukosa ditangkap dalam ATP (58 % lainnya diubah menjadi panas), sehingga F 0,42. ATP kemudian digunakan untuk bahan bakar kebanyakan reaksi biologis, dan perkiraan kasar 50 menghitung bahwa hanya sekitar 50% dari energi ini yang benar-benar digunakan (hidrolisis ATP biasanya lebih tinggi daripada energi yang diperlukan untuk membawa reaksi biologis berikutnya), dan sisanya berkontribusi untuk kehilangan panas. Ini memberikan estimasi empiris (benar-benar independen) F 0.21, yang sangat cocok dengan prediksi kami. Kebetulan, perhatikan bahwa studi baru-baru ini 51 menguraikan model yang mirip dengan Persamaan. 2 di tingkat sel untuk menjelaskan hubungan penskalaan yang diamati antara populasi mitokondria, pertumbuhan sel, dan kelangsungan hidup sel.

Kondisi iklim yang bervariasi: Mamalia gurun pasir vs kutub panas

Universalitas hukum Kleiber pada akhirnya bersumber dari universalitas sumber energi sel. Akibatnya, nilai prediksi untuk F harus dianggap sebagai nilai rata-rata yang masuk akal untuk semua mamalia. Yang cukup menarik, mitokondria membuktikan sedikit adaptasi untuk hewan yang hidup di lingkungan yang dingin dan panas. Misalnya, untuk mamalia kutub, konsentrasi termogenin di dalam mitokondria luar biasa tinggi (mencakup hingga 15% dari total protein dalam membran mitokondria bagian dalam 52 ). Thermogenin sebenarnya melepaskan fosforilasi oksidatif dari sintesis ATP, menyebabkan semua energi yang dilepaskan oleh oksidasi glukosa dilepaskan sebagai panas, tanpa menciptakan ATP, sehingga menghangatkan hewan: protein ini dan protein lain yang tidak berpasangan adalah cara untuk secara efektif mengurangi efisiensi konversi energi F dalam mitokondria. Menurut teori kami, adaptasi iklim dalam efisiensi energi mitokondria harus mengelompokkan mamalia kutub dan gurun, memiliki efek bersih pada nilai masing-masing F, dan dengan demikian dalam eksponen yang jelas dari fitting hukum kekuatan murni. Secara khusus, rasio B/A ∝ (1 − F)/F meningkat sebagai F menurun, yaitu mamalia kutub dengan efisiensi konversi energi (mitokondria) yang lebih rendah seharusnya lebih besar B/A rasio dari yang gurun panas, dan eksponen efektif karenanya lebih rendah (mendekati 2/3) dalam hukum kekuasaan murni sesuai dengan Persamaan. 2. Untuk menguji prediksi ini, kami telah mengekstrak semua mamalia gurun kutub dan panas dari dataset McNab, dan memplot laju basal mereka pada Gambar. 2 (titik biru untuk lingkungan kutub, titik oranye untuk gurun panas), bersama dengan kecocokan dengan model (tentu saja nilai parameter dari kecocokan ini akan berbeda dari untuk seluruh himpunan, karena seluruh himpunan menunjukkan perilaku rata-rata untuk seluruh mamalia, dengan dispersi yang lebih tinggi ini dikonfirmasi oleh fakta bahwa sebaran dalam himpunan bagian ini sehubungan dengan garis pemasangannya adalah lebih kecil daripada di seluruh set). Hebatnya, kedua himpunan bagian tersebut berkerumun, dengan mamalia kutub memiliki rata-rata tingkat metabolisme yang lebih besar daripada mamalia gurun untuk massa tertentu, sesuai dengan hasil yang disajikan oleh Lovegrove 53,54 . Fristo dkk. 55 menunjukkan bahwa pergeseran tingkat metabolisme basal membantu burung dan mamalia untuk beradaptasi dengan rezim suhu lingkungan yang berbeda. Keduanya B/A dan eksponen efektif setuju dengan prediksi teori kita. Menariknya, kemiringan efektif untuk kutub adalah α 0.69, nilai yang mendekati 2/3, nilai yang diharapkan untuk pemanas murni (lihat Tabel 1 untuk detail pemasangan). Oleh karena itu, kecenderungan mamalia kutub yang terkenal untuk lebih besar daripada mamalia gurun dapat dibenarkan dalam hal pertimbangan yang disebutkan di atas (karena mamalia kutub cenderung lebih tidak efisien secara energi, mereka harus lebih besar untuk mengurangi dampak pembuangan panas).

Mamalia kutub vs mamalia gurun. Titik oranye: subset dari data McNab 20 yang sesuai dengan mamalia gurun panas. Kotak biru: subset yang sesuai dengan mamalia kutub. Garis oranye dan biru: sesuai dengan model (lihat Tabel 1 untuk uji statistik).

Dari sudut pandang statistik, seseorang dapat merancang eksperimen statistik sederhana yang dapat membantu untuk mengkonfirmasi lebih lanjut bahwa prediksi dari model kami adalah asli dan model kami mencerminkan beberapa efek mendasar yang sebenarnya. Eksperimen terdiri dari mempertimbangkan subset mamalia dingin dan gurun sama sekali (total n = 113 spesies) dan buat pemilihan model untuk tiga model statistik: hukum daya murni (M1), model kami (M2) dan model hibrida yang sesuai dengan dua versi Persamaan. 2: satu untuk mamalia gurun AHM + BHM 2/3 dan satu lagi untuk mamalia dingin ACM + BCM 2/3 . AIC untuk M1, M2, dan M3 berturut-turut adalah 233, 245 dan 277. Perhatikan bahwa M2 mengungguli M1 untuk subset ini. Lebih penting lagi, jika pengelompokan mamalia kutub dan gurun adalah artefak, maka M3 seharusnya tidak mengungguli M2. Namun kami menemukan AIC yang jauh lebih rendah dalam kasus terakhir: kemungkinan relatif M3 sehubungan dengan M2 adalah kira-kira exp(16) 9 10 6 , memberikan pernyataan yang meyakinkan bahwa model tersebut mencerminkan beberapa efek mendasar yang benar.

Akhirnya, perhatikan bahwa sementara kondisi iklim mungkin berpengaruh pada k(misalnya, perbedaan antara suhu kulit dan lingkungan berperan dalam perhitungan sumber radiasi QR), konstanta yang terkait dengan konversi energi yang efisien harus dianggap serupa untuk seluruh rangkaian mamalia. Jika hipotesis ini benar, dari Gambar 2 akan mengikuti bahwa F 0,14 untuk hewan kutub dan F 0,4 untuk gurun, sedangkan k= 0,16 dan 0,109 masing-masing.Prediksi baru ini menunggu konfirmasi eksperimental.

Sebagai F adalah fraksi yang tidak tampak sebagai panas, oleh karena itu orang akan melihat perbedaan antara kalorimetri langsung (mengukur produksi panas) dan kalorimetri tidak langsung (konsumsi oksigen). Jumlah ini tidak dapat bertepatan, jika tidak, semua energi yang dikonsumsi akan hilang sebagai panas dan ini tidak mungkin karena sebagian kecil dari energi kimia yang dicerna oleh organisme harus digunakan untuk kerja seluler, dan untuk blok bangunan untuk penyimpanan, untuk pertumbuhan somatik. tubuh dan untuk bahan reproduksi. Inilah tepatnya F mengkuantifikasi. Seperti yang telah kami sebutkan, tidak banyak pengukuran yang dapat diandalkan dari kuantitas ini dalam literatur. Jelas bahwa pada embrio atau organisme yang tumbuh cepat, perbedaan antara kalorimetri langsung dan tidak langsung harus lebih jelas. Faktanya, Zotin 56 menunjukkan beberapa contoh semacam ini, memungkinkan kita untuk memperkirakan (f=(_<_<2>>-Q)/_<_<2>>) , di mana (_<_<2>>) adalah energi yang dikonsumsi yang diukur dengan konsumsi oksigen (kalorimetri tidak langsung) dan Q adalah energi panas yang dikonsumsi diukur dengan panas yang hilang (kalorimetri langsung). Kita dapat melihat pada hasil yang ditunjukkan pada Zotin 56 (khususnya, Gambar 3.26, 3.38, dan 3.29, dan tabel 3.7 dan 3.8), bahwa nilai F berosilasi antara 0,13 dan 0,25, sekali lagi sesuai dengan prediksi kami. Terlebih lagi, untuk manusia dewasa yang sedang beristirahat, kita melihat bahwa F mengambil nilai sekitar 0,15 (Gbr. 3.32 in) 56 .

Sejauh ini analisis kami berhubungan dengan mamalia. Berikut ini, kami memperluas analisis ini pada burung, serangga, dan tanaman. Ini adalah database yang lebih kecil daripada yang digunakan untuk mamalia yang cukup besar untuk analisis statistik yang akurat. Kami akan menunjukkan bahwa sementara dalam kasus ini model hukum kekuatan murni memberikan hasil statistik yang cukup mirip dari proposal kami, eksponen efektif yang ditemukan bervariasi dari kasus ke kasus, sehingga seseorang akan membutuhkan teori ad hoc individu yang dapat menjelaskan eksponen efektif tertentu untuk setiap kasus. . Di sisi lain, semua hasil memang memenuhi kombinasi penskalaan isometrik dan alometrik bentuk Persamaan 2, dengan berbagai pra-faktor.

Ekstensi untuk burung dan serangga

Sebagai tambahan, pertama-tama kami menggunakan koleksi McNab tentang tingkat metabolisme burung 22 (lebih dari 500 spesies) dan Chown dkk.'s serangga database 23 (lebih dari 300 spesies). Dalam kasus burung, kami membagi analisis lebih lanjut menjadi spesies terbang dan tidak terbang, dan memplot laju metabolisme mereka di kedua panel Gambar 3. Untuk kasus burung terbang (503 spesies), eksponen hukum daya semu adalah α 0,657 -menyimpang dari prediksi teoretis -, tetapi kita dapat melihat bahwa Persamaan. 2 cukup cocok untuk seluruh jajaran. Untuk spesies yang tidak bisa terbang, kumpulan datanya jauh lebih kecil (22 spesies). Dalam kategori ini, perhatikan bahwa spesies terbesar (emu dan burung unta) diketahui memiliki tingkat metabolisme yang sangat rendah 57,58 . Faktanya, eksponen nyata yang dipasang α bervariasi antara 0,74 dan 0,8 jika spesies ini dihilangkan. Dalam kasus terakhir ini, tidak ada perbedaan kuat yang ditemukan antara hukum daya murni dan Persamaan 2 (jika tidak dilakukan pemisahan antara burung yang terbang dan yang tidak dapat terbang, hasilnya sangat mirip dengan kasus terbang, karena burung yang tidak dapat terbang jauh lebih jarang terjadi). Perhatikan bahwa burung terbang cenderung memiliki nilai yang lebih besar B dari mamalia dan secara komparatif berperilaku lebih dekat dengan batas 'pemanas' α = 2/3. Di sisi lain, burung yang tidak bisa terbang mengelompok menuju tingkat metabolisme yang lebih rendah daripada yang terbang, dan berperilaku lebih dekat dengan mamalia (pada kenyataannya, tingkat burung yang tidak bisa terbang sesuai dengan kurva yang ditemukan untuk mamalia).

Tingkat metabolisme basal untuk burung. Data telah diambil dari McNab 22 , dan dibagi menjadi spesies terbang (data 503, panel kiri) dan spesies tidak terbang (22 spesies, panel kanan. Kedua eksponen yang terlihat (garis putus-putus) berbeda α 0,66 untuk spesies terbang, dan α <0.74,0.8>(tergantung apakah kita menganggap burung unta outlier 57 dan emu 58 dalam pemasangannya) untuk yang tidak bisa terbang. Model fit ditampilkan dalam garis hijau solid (lihat Tabel 1 untuk uji statistik).

Dalam kasus serangga (ektoterm), laju metabolisme diukur untuk suhu eksternal yang dikontrol antara 20 dan 30 °C tergantung pada spesies 23 . Penskalaan diplot pada Gambar. 4, di mana kita menemukan eksponen nyata lain yang berbeda, α 0,82. Persamaan. 2 juga memberikan kesesuaian yang baik untuk seluruh rentang, meskipun untuk kasus ini data sangat tersebar sehingga sulit untuk membandingkan keakuratan kedua model. Perhatikan bahwa dalam hal ini eksponen efektif α lebih besar dari apa yang kami amati untuk burung dan mamalia (endoterm): ini konsisten dengan teori kami karena serangga adalah ektoterm dan oleh karena itu istilah alometrik diharapkan memiliki pra-faktor yang lebih kecil karena termoregulasi tidak ada, sesuai dengan empiris temuan (lihat Tabel 1 di mana ditunjukkan bahwa prefactor B dari istilah alometrik untuk serangga adalah satu urutan besarnya lebih kecil daripada burung atau mamalia). Kebetulan, perhatikan bahwa rumus analog untuk kdapat digunakan untuk memperkirakan F dalam kasus ini, asalkan kami memiliki perkiraan empiris untuk TS untuk keluarga-keluarga ini. Sekali lagi, menemukan nilai yang lebih kecil untuk pra-faktor B menyarankan nilai kecil untuk k, dan ini juga dapat dibenarkan sebagaiT cenderung jauh lebih kecil untuk poikiloterm.

Tingkat metabolisme untuk serangga. Data dari lebih dari 300 spesies diambil dari Chown dkk. 23 . Tingkat metabolisme diukur untuk suhu eksternal yang dikontrol antara 20 dan 30 °C tergantung pada spesiesnya. Garis putus-putus sesuai dengan kecocokan dengan hukum kekuatan murni dengan α 0,82. Garis solid hijau cocok untuk model kami. Data sangat tersebar dalam kasus ini dan kedua model sama-sama kompatibel secara statistik (lihat Tabel 1).

Ekstensi ke tanaman

Untuk melengkapi, kami mempertimbangkan kasus tanaman. Dalam hal ini, tidak jelas apa itu laju metabolisme basal, atau apakah pengukuran untuk tanaman dilakukan di zona netral termalnya, karena banyak studi lapangan di hutan. Meskipun demikian, karena tanaman juga membuang energi menjadi panas, teori kami dapat diperluas ke ranah ini. Selain itu, telah ditemukan bahwa penskalaan laju respirasi sehubungan dengan massa total tanaman juga menunjukkan kelengkungan yang jelas 59 . Istilah yang terkait dengan pembuangan panas harus memperhitungkan bahwa tanaman memiliki permukaan fraktal bercabang yang mencakup volumenya 60 . Karena rasio permukaan terhadap volume lebih tinggi (S

V D/3 dimana 2 < D < 3 adalah dimensi fraktal permukaan), risiko panas berlebih lebih kecil, memungkinkan ukuran yang jauh lebih besar daripada hewan. Menurut West dkk. 12 . S

V 3/4 , menghasilkan D 2.25 (lihat juga) 61 , dan dengan demikian model efektif kami direduksi menjadi B = NS + bM 3/4 . Karena eksponen bagian isometrik dan alometrik sekarang lebih dekat, kami mengharapkan hubungan yang jauh lebih sedikit melengkung dengan kemiringan efektif yang lebih tinggi berkisar antara 0,75 dan 1. Untuk menguji prediksi ini, kami telah menggunakan database tingkat metabolisme basal yang disusun oleh Mori dkk. 62 yang mencakup sekitar 200 pohon dan bibit. Mereka menunjukkan ukuran tingkat metabolisme terhadap massa total (termasuk akar) dan massa di atas tanah. Untuk membuat perbandingan dengan data mamalia homogen, kami telah menggunakan laju metabolisme terhadap massa total. Gambar 5 menunjukkan data ini, bersama dengan kecocokan dengan model. Seperti dapat dilihat pada Tabel 1, kecocokannya sangat baik. Model daya rendah murni dengan eksponen α 0,81 (lebih besar daripada mamalia) juga cocok, meskipun model kami tampaknya mereproduksi sedikit lebih baik rezim massa tinggi. Seperti dalam kasus mamalia, menarik untuk ditekankan bahwa jika eksponen kedua model dibiarkan sebagai variabel, kecocokan terbaik dengan benar menghasilkan nilai 3/4. Sebagai komentar terakhir, Mori dkk. menyatakan dalam makalah mereka bahwa mereka menemukan kelengkungan cekung dalam data mereka. Tetapi ini karena fakta bahwa mereka mencampur ukuran dari individu dewasa dengan ukuran dari bibit, yang tumbuh dengan cepat dan memiliki metabolisme yang berubah. Jika kami mengecualikan bibit dan mempertimbangkan massa yang lebih tinggi dari 10 g, kami tidak menemukan sisa cekungan (jika faktanya, untuk massa yang lebih tinggi dari 0,1 g kelengkungan tidak terlihat).

Perpanjangan model untuk data tanaman. Titik hijau: data laju metabolisme untuk tanaman yang disusun oleh Mori dkk. 62 (M > 10g). Garis hijau: pemasangan model. Garis merah: pemasangan hukum kekuatan murni (lihat Tabel 1 untuk uji statistik).

Metode statistik

Di sini kami merangkum beberapa prosedur statistik untuk kecocokan model yang dilaporkan pada Tabel 1. Pertama, kami menemukan bahwa dispersi data adalah perkalian (sebanding dengan besarnya) dan terdistribusi log-normal. Itu berarti bahwa kesalahan terdistribusi secara normal dalam ruang logaritmik. Karena minimalisasi kuadrat-terkecil memerlukan kesalahan untuk didistribusikan secara normal, prosedur pemasangan setiap model terdiri dari penerapan minimalisasi kuadrat-terkecil ke logaritma data (log(B) vs. log(M)). Dengan kata lain, prosedur regresi nonlinier agar sesuai dengan data mencoba menemukan nilai-nilai estimasi parameter yang meminimalkan Residual Square Error (RSS) dalam ruang logaritmik (< m>=_^<(matrma(_)-matrma(_))>^<2>) .

Hasil goodness of fit meliputi koefisien determinasi R 2 , dikurangi χ 2 dan Kriteria Informasi Akaike 63 . NS χ 2 tes dilakukan menggunakan versi χ 2 statistik yang umum dalam fisika partikel dan astronomi, yaitu (^<2>=_^<[_(k)-_(k)]>^<2>/^<2>) , di mana residual dinormalisasi dengan standar deviasi data 64 . Perhitungan dari χ 2 statistik juga dilakukan dalam ruang logaritmik. Untuk kesepakatan yang baik dan estimasi yang baik dari standar deviasi, nilai yang diharapkanχ 2 〉 = nP, di mana n adalah jumlah data dan P jumlah parameter yang sesuai. Kami menggunakan versi yang diperkecil (_^<2>=^<2>/(N-p)) yang harapannya satu (yaitu model dan kecocokan yang baik mendapatkan nilai yang mendekati 1, dan aturan emasnya adalah semakin kecil semakin baik). Untuk Akaike Information Criterion (AIC), aturan emasnya adalah semakin kecil semakin baik. AIC dihitung dengan mengubah data menjadi ruang logaritmik (di mana kesalahan terdistribusi secara normal) dan memanfaatkan hubungan antara kemungkinan log dan RSS melalui AIC :=2k + Tidak ada(RSS/n), di mana k adalah jumlah parameter bebas dalam model dan n jumlah titik data (perhatikan bahwa untuk alasan praktis kami mengasumsikan σ menjadi konstan di seluruh model karena semua memiliki distribusi kesalahan yang sama dan dengan demikian AIC didefinisikan hingga konstan, memungkinkan penggunaannya untuk membandingkan model yang berbeda sehubungan dengan kumpulan data yang sama, tetapi tidak di seluruh kumpulan data yang berbeda).


Divisi Otak

NS otak depan adalah pembagian otak yang bertanggung jawab untuk berbagai fungsi termasuk menerima dan memproses informasi sensorik, berpikir, memahami, memproduksi dan memahami bahasa, dan mengendalikan fungsi motorik. Ada dua divisi utama otak depan: diensefalon dan telensefalon. Diensefalon berisi struktur seperti talamus dan hipotalamus yang bertanggung jawab untuk fungsi seperti kontrol motorik, menyampaikan informasi sensorik, dan mengontrol fungsi otonom. Telencephalon berisi bagian terbesar dari otak, serebrum. Sebagian besar pemrosesan informasi aktual di otak terjadi di korteks serebral.

NS otak tengah dan otak belakang bersama-sama membentuk batang otak. Otak tengah atau mesencephalon, adalah bagian dari batang otak yang menghubungkan otak belakang dan otak depan. Wilayah otak ini terlibat dalam respons pendengaran dan visual serta fungsi motorik.

NS otak belakang memanjang dari sumsum tulang belakang dan terdiri dari metencephalon dan myelencephalon. Metensefalon mengandung struktur seperti pons dan serebelum. Daerah ini membantu dalam menjaga keseimbangan dan keseimbangan, koordinasi gerakan, dan konduksi informasi sensorik. Myelencephalon terdiri dari medula oblongata yang bertanggung jawab untuk mengendalikan fungsi otonom seperti pernapasan, detak jantung, dan pencernaan.


Faktor genetik dan lingkungan

Perbedaan individu dalam kepekaan terhadap ancaman atau stres, dan gaya koping atau afektif tertentu tampaknya menjadi faktor predisposisi kritis untuk gangguan yang berhubungan dengan kecemasan. Faktor genetik dan lingkungan telah terlibat, dan bagaimana faktor-faktor ini berinteraksi selama perkembangan adalah salah satu pertanyaan utama yang dibahas oleh penelitian klinis dan fundamental baru-baru ini.

Penentu genetik

Sebuah dasar genetik untuk perilaku yang berhubungan dengan kecemasan sekarang jelas didirikan, terutama melalui beberapa keluarga, kembar, dan studi adopsi.

Pada tikus, mutasi gen yang ditargetkan telah menunjukkan bahwa memodifikasi ekspresi gen tertentu dapat memiliki efek mendalam pada fenotipe perilaku terkait kecemasan. 39.140 Beberapa contoh telah disebutkan di bagian sebelumnya.

Variasi alami dalam sifat kecemasan, atau emosionalitas, pada tikus dan tikus galur inbrida sedang dipelajari secara ekstensif. 27,39,141-146 Beberapa strain ini menunjukkan perbedaan sensitivitas terhadap agen ansiolitik seperti diazepam. 147.148 Perkawinan silang galur hewan pengerat inbrida telah menunjukkan sifat kuantitatif dari banyak sifat yang berhubungan dengan kecemasan. 149.150

Metode lokus sifat kuantitatif (QTL) didasarkan pada perbandingan antara frekuensi alelik penanda DNA dan sifat perilaku kuantitatif. 146.150 Telah digunakan untuk menilai efek gen pada ketakutan, emosi, dan perilaku yang berhubungan dengan kecemasan pada tikus dari berbagai latar belakang genetik. 140.151 Lokus pada kromosom tikus 1, 4, dan 15 ditemukan beroperasi dalam empat tes kecemasan, sedangkan lokus pada kromosom 7, 12, 14, 18, dan X hanya mempengaruhi sebagian dari ukuran perilaku. 152 QTL yang mempengaruhi kecemasan juga telah ditemukan baru-baru ini pada kromosom tikus 5. 153

Pemuliaan selektif tikus dan tikus juga telah digunakan untuk membuat garis yang menunjukkan karakteristik perilaku ekstrim dalam kisaran populasi normal. 140 Berbagai kriteria seleksi dapat digunakan, yang mungkin tidak berhubungan langsung dengan kecemasan. Dengan demikian, garis tikus yang awalnya dipilih untuk kinerja baik versus buruknya dalam dua arah, penghindaran aktif kemudian terbukti berbeda dalam kecemasan sifat, atau emosionalitas. Misalnya, garis tikus penghindaran tinggi (RHA/Verh) dan rendah (RLA/Verh) Romawi menunjukkan perbedaan yang jelas dalam emosi dan perilaku yang berhubungan dengan kecemasan. 28,154 Tikus yang lebih cemas (RLA/Verh) menunjukkan peningkatan neuroendokrin dan reaktivitas otonom terhadap stresor ringan. 28.155.156 Perbedaan tindakan vasopresin, oksitosin, dan CRF pada tingkat amigdala, 156.157 neurotransmisi dopaminergik dan GABAergik, 158 ekspresi mRNA vasopresin basal dalam PVN hipotalamus, 159 dan tingkat 5-HTT di korteks frontal dan hipokampus 160 telah dilaporkan. Kami telah menunjukkan peningkatan kapasitas (aktivitas enzimatik) untuk produksi neurosteroid ansiolitik turunan progesteron di korteks frontal dan BNST tikus RHA/Verh, yang mungkin menjelaskan sebagian perbedaan dalam reaktivitas emosional dari kedua jalur ini. 28 Kedua garis tikus ini juga berbeda dalam gaya koping masing-masing dan responsnya terhadap hal baru, 154.155 dan oleh karena itu model ini mungkin terbukti berguna untuk mempelajari interaksi antara kecemasan dan mekanisme pertahanan.

Baru-baru ini, dua garis tikus Wistar telah dipilih dan dibiakkan untuk perilaku terkait kecemasan tinggi (HAB) atau perilaku terkait kecemasan rendah (LAB) pada plusmaze yang ditinggikan, tes klasik untuk kecemasan pada hewan pengerat. 149 Karakteristik neuroendokrin, fisiologis, dan perilaku dari kedua galur ini sedang dipelajari secara ekstensif, dan menunjukkan beberapa persamaan, tetapi juga perbedaan, dibandingkan dengan galur tikus Romawi. 161-167 Perbandingan lebih lanjut antara garis seperti tikus RHA/RLA dan HAB/LAB, yang telah dipilih berdasarkan kriteria perilaku yang berbeda (penghindaran versus kecemasan dalam tes labirin plus yang ditinggikan), tetapi menunjukkan fenotipe perilaku terkait kecemasan yang serupa , mungkin sangat bermanfaat untuk menggambarkan mekanisme otak yang mendasari aspek-aspek tertentu dari gangguan kecemasan.

Pengaruh lingkungan

Peran pengaruh lingkungan dalam etiologi kecemasan juga mapan. 15 Pengalaman buruk awal merupakan faktor risiko perkembangan utama untuk psikopatologi. 168-170

Stres prenatal pada model hewan telah terbukti secara permanen mengubah morfologi otak, perilaku terkait kecemasan, koping, dan regulasi sumbu HPA di masa dewasa. 171 Variasi alami dalam perawatan ibu juga dapat mengubah regulasi gen yang mengendalikan respons perilaku dan neuroendokrin terhadap stres, serta perkembangan sinaptik hipokampus. Efek ini bertanggung jawab atas perbedaan individu yang stabil dalam reaktivitas stres, serta perilaku ibu dari anak perempuan. 172 Mereka bisa menjadi dasar mekanisme nongenetik untuk transmisi perbedaan individu dalam reaktivitas stres dan gaya koping lintas generasi. Pada tahun 1958, Levine melaporkan bahwa tikus yang ditangani selama 21 hari pertama kehidupan menunjukkan rasa takut yang berkurang dibandingkan dengan kontrol yang tidak ditangani. Sejak itu, beberapa penelitian telah menunjukkan efek menguntungkan dari penanganan neonatal dan pembiasaan progresif untuk stres pada respons stres orang dewasa dan perilaku terkait kecemasan. Penanganan neonatus bahkan dapat membalikkan kelainan perilaku yang disebabkan oleh stres pranatal. 173 Efek ini tampaknya dimediasi pada dasarnya oleh sistem sumbu CRF/HPA, 174.175 meskipun sistem serotonergik dan katekolaminergik dapat juga terlibat. 176.177 Sebuah penelitian telah menunjukkan bahwa penanganan neonatal meningkatkan ekspresi reseptor benzodiazepin perifer (PBR), yang telah terlibat dalam sintesis endogen, agen ansiolitik alami seperti neurosteroid, pada adrenal tikus, ginjal, dan gonad. 178 Ada kemungkinan bahwa peningkatan produksi adrenal dari senyawa ansiolitik alami seperti allopregnanolone berkontribusi pada penurunan kecemasan yang dilaporkan dalam penelitian ini.

Perbedaan jenis kelamin dalam efek penanganan neonatus baru-baru ini dilaporkan: penanganan neonatus dapat memberi laki-laki kapasitas yang lebih besar untuk secara aktif menghadapi stresor kronis.179 Data terbaru menunjukkan bahwa penanganan neonatal juga dapat mempengaruhi proses memori yang terlibat dalam pengkondisian ketakutan kontekstual. 180

Dalam garis tikus Romawi, penanganan neonatal telah terbukti mengubah fenotipe perilaku tikus RLA/Verh yang lebih cemas sehingga, di masa dewasa, mereka berperilaku dengan cara yang sama seperti rekan RHA/Verh hipoemosional mereka yang tidak ditangani. Wanita ditemukan lebih sensitif daripada pria terhadap pengaruh positif dari stimulasi dini. 181 Efek penanganan neonatal pada tikus RLA/Verh tidak terbatas pada respons stres perilaku dan perilaku koping, tetapi disertai dengan penurunan bersamaan dengan pelepasan ACTH, kortikosteron, dan prolaktin yang diinduksi stres, yang menunjukkan bahwa substrat neurokimia yang mendasari respons ini adalah juga dipengaruhi secara permanen oleh pengalaman awal. 182.183

Contoh ini dan contoh lainnya menunjukkan bahwa proses perkembangan yang menentukan sensitivitas individu terhadap stresor, atau emosionalitas, dan perilaku koping melibatkan interaksi kompleks antara faktor genetik dan lingkungan, dan bahwa fenotipe yang terkait dengan kecemasan tidak dapat diprediksi hanya berdasarkan kecenderungan genetik atau awal. pengalaman yang merugikan.


Grafik log-log

Grafik log-log menggunakan skala logaritmik untuk sumbu vertikal dan horizontal.

Berikut grafik `y=x` pada sumbu log-log.

Titik di sepanjang garis `y=x` pada sumbu log-log.

Grafik di atas memiliki poin-poin berikut yang disorot untuk kejelasan:

`(1, 1)`, `(2, 2)`, `(3, 3)`, `(4, 4)`, `(5, 5)`, `(6, 6)`, `( 10, 10)`, dan `(100, 100)`.

CATATAN: Kedua domain (x-nilai) dan rentang (kamu-nilai) harus POSITIF, karena Anda tidak dapat memiliki logaritma dari angka negatif.

Contoh Populasi

Kita juga dapat membuat grafik contoh populasi yang kita temui sebelumnya, `P = 7^T` pada kertas log-log (yaitu kedua sumbu menggunakan skala log):

Titik di sepanjang kurva `P=7^T` pada sumbu log-log.

Kita dapat melihat lebih detail untuk nilai kecil dari x dan kamu sekarang, namun kami tidak dapat menyertakan suhu negatif pada sumbu horizontal.

Contoh 4: Variabel Dibesarkan ke Eksponen Pecahan

Grafik kamu = x 1/2 menggunakan semua 4 jenis sumbu (persegi panjang, kedua jenis semi-log, dan log-log). Fungsi ini setara dengan `y=sqrt(x)`.

Plot sumbu persegi panjang

Menggunakan sumbu persegi panjang, kita dapat melihat bahwa grafik kamu = x 1/2 adalah setengah dari parabola di sisinya (yaitu sumbu parabola horizontal):

Grafik `y=sqrt(x)` pada sumbu linier.

Kami telah melihat kurva ini sebelumnya, di bagian Parabola.

Catatan 1: Detail di dekat `(0, 0)` tidak begitu bagus menggunakan kotak persegi panjang.

Catatan 2: Kurva melewati `(0, 0)`, `(1, 1)`, `(4, 2)` dan `(9, 3)`. Dalam setiap kasus, kamu-nilai adalah akar kuadrat dari x-nilai, yang diharapkan.

Sekarang mari kita lihat kurva menggunakan plot semi-logaritmik.

Sumbu vertikal logaritmik, sumbu horizontal linier

Grafik `y=sqrt(x)` pada sumbu semilogaritmik (log-lin).

Sekarang kami memiliki detail yang jauh lebih baik untuk yang kecil kamu. Nilai terendah dari kamu yang ditunjukkan grafik adalah `y = 0,1`. Kita bisa lebih rendah dari ini, tetapi tidak dapat menunjukkan `y = 0`, karena logaritma dari `0` tidak ditentukan.

Kita dapat melihat bahwa kurva masih melewati `(1, 1)`, `(4, 2)` dan `(9, 3)`.

Sumbu vertikal linier, sumbu horizontal logaritmik

Titik di sepanjang kurva `y=sqrt(x)` menggunakan sumbu lin-log.

Sumbu vertikal logaritmik, sumbu horizontal logaritmik (log-log) plot

Titik di sepanjang kurva `y=sqrt(x)` pada sumbu log-log.

Kita amati bahwa grafik kamu = x 1/2 adalah garis lurus ketika digambarkan pada sumbu log-log.

Sekali lagi kurva kita melewati `(1, 1)`, `(4, 2)` dan `(9, 3)` (ditunjukkan oleh titik-titik pada grafik), sebagaimana mestinya.

Aplikasi 1: Tekanan udara

1. Dengan pemompaan, tekanan udara dalam tangki berkurang 18% setiap detik. Jadi persentase tekanan udara yang tersisa pada waktu `t` diberikan oleh P = 100(0.82) T .

Merencanakan P melawan T untuk 0 < T < 30 s aktif

(a) sistem koordinat persegi panjang

(b) sistem semilogaritma.

Grafik `y=100(0.82)^t` pada sumbu linier.

Grafik `y=100(0.82)^t` pada sumbu semilogaritma.

Aplikasi 2: Distribusi Zipf

Pertimbangkan kata-kata yang paling umum dalam bahasa Inggris. Ternyata ada hubungan antara pangkat dari kemunculan kata dan frekuensi dari penggunaannya. Hubungan itu diamati oleh George Kingsley Zipf pada paruh pertama abad ke-20.

Distribusi Zipf adalah pengamatan yang membandingkan pangkat dan frekuensi dari kemunculan kata. Secara umum, kata dengan pangkat k memiliki frekuensi yang kira-kira sebanding dengan `1/k`. Dengan kata lain, kata kedua yang paling umum digunakan muncul sekitar `1/2` sesering kata yang paling umum. Demikian juga, kata paling umum ke-3 muncul sekitar `1/3` sesering kata yang paling umum.

Distribusi Zipf terjadi secara alami dalam banyak situasi, misalnya di:

  • Panggilan ke sistem operasi komputer
  • Warna dalam gambar
  • Sebagai dasar dari sebagian besar pendekatan untuk kompresi gambar
  • Populasi kota (sejumlah kecil kota besar, sejumlah besar kota kecil)
  • Distribusi kekayaan (sejumlah kecil orang memiliki sejumlah besar uang, sejumlah besar orang memiliki sejumlah kecil uang)
  • Distribusi ukuran perusahaan
  • Kecerdasan buatan (khususnya, "bot obrolan" yang dapat mengobrol dengan manusia) bergantung pada jumlah pertanyaan dan pernyataan terbatas yang sebenarnya ditulis orang dalam obrolan.

A. Kata Bahasa Inggris Umum

Zipf awalnya mengembangkan hukumnya sebagai tanggapan atas pengamatan bahwa frekuensi kata berbanding terbalik dengan peringkat setiap kata.

Misalnya, 20 kata yang paling umum dalam bahasa Inggris tercantum dalam tabel berikut. Tabel tersebut didasarkan pada Korpus Coklat, studi yang cermat dari sejuta kata dari berbagai sumber termasuk surat kabar, buku, majalah, fiksi, dokumen pemerintah, komedi dan publikasi akademis.

Kata yang paling umum, "the" muncul sekitar `70.000` kali (atau `7%` dari jutaan kata yang dihitung). Kata peringkat berikutnya, "of", muncul sekitar `3,6%` (atau sekitar `1/2` sesering kata peringkat teratas.) Kata paling populer ketiga adalah "and", dengan frekuensi `2,8%` , atau kira-kira `1/3` dari frekuensi kata dengan peringkat teratas.

Pangkat Kata Frekuensi % Frekuensi Zipf . teoretis
Distribusi
1 NS 69970 6.8872 69970
2 dari 36410 3.5839 36470
3 dan 28854 2.8401 24912
4 ke 26154 2.5744 19009
5 A 23363 2.2996 15412
6 di dalam 21345 2.1010 12985
7 itu 10594 1.0428 11233
8 adalah 10102 0.9943 9908
9 NS 9815 0.9661 8870
10 dia 9542 0.9392 8033
11 untuk 9489 0.9340 7345
12 dia 8760 0.8623 6768
13 dengan 7290 0.7176 6277
14 sebagai 7251 0.7137 5855
15 miliknya 6996 0.6886 5487
16 pada 6742 0.6636 5164
17 menjadi 6376 0.6276 4878
18 pada 5377 0.5293 4623
19 oleh 5307 0.5224 4394
20 Saya 5180 0.5099 4187

(20 kata pertama dalam Brown Corpus, diterbitkan pada tahun 1967. Corpus ini adalah hitungan seberapa sering satu juta kata digunakan dalam berbagai buku, surat kabar, dan publikasi lainnya. [Sumber tabel tidak lagi tersedia, tetapi mirip dengan Corpus of Bahasa Inggris Amerika Kontemporer.]

Saya telah menyertakan "Distribusi Zipf Teoritis, berdasarkan n-kata peringkat ke-th terjadi kira-kira `1/n` kali frekuensi kata peringkat tertinggi. Ini memberi kita hiperbola, yang kita temui sebelumnya.)

Mari kita plot apa yang telah kita amati:

Titik data biru tua mewakili 20 kata bahasa Inggris teratas yang muncul (dengan beberapa yang pertama diberi label). Garis merah muda adalah distribusi Zipf teoretis, yang ditemukan sebagai `f/n^0.94` , di mana F adalah frekuensi kata peringkat teratas dan n adalah pangkat kata.

`f/(1^0,94) = 69970`,

`f/2^0.94 = 69970/2^0.94 = 36470, `

`f/3^0.94 = 69970/3^0.94 = 24912,`

`f/4^0.94 = 69970/4^0.94 = 19009,`

`f/5^0.94 = 69970/5^0.94 = 15412, `

`. `

Kekuatan `0.94` berasal dari mengamati garis kecocokan terbaik untuk frekuensi kata. (Saya baru saja melakukan trial and error di Excel sampai saya menemukan kecocokan.)

Ada celah yang cukup besar dalam pola kata "to", "a" dan "in", tetapi setelah itu mereda dan cukup konsisten.

Kami sekarang merencanakan 2000 kata bahasa Inggris teratas dan menggunakan a log-log skala (log peringkat untuk sumbu horizontal dan log frekuensi untuk sumbu vertikal). Jika suatu distribusi memberi kita garis lurus pada skala log-log, maka kita dapat mengatakan bahwa itu adalah Distribusi Zipf.

Kami melihat bahwa ada hasil yang sangat konsisten untuk 2000 kata bahasa Inggris yang paling banyak digunakan. Sekadar informasi, beberapa kata terakhir dalam daftar 2000 kata adalah:

B. Situs Web dan Distribusi Zipf

Kami juga mengamati Distribusi Zipf dalam hal popularitas halaman di Situs Web.

Misalnya, dari sampel 500.000 tampilan halaman di Matematika Interaktif, halaman yang paling sering dikunjungi adalah beranda, dengan 27.855 tampilan. Halaman paling umum berikutnya adalah Pengantar Aljabar, dengan sekitar 1/2 tampilan. Halaman peringkat ke-3 memiliki sekitar 1/3 dari tampilan halaman paling populer.

Pangkat Halaman Frekuensi
(Tampilan halaman)
1 Rumah `27855`
2 Pengenalan Aljabar Dasar `15334`
3 Penjumlahan & Pengurangan dalam Aljabar `7605`
4 Matematika Kecantikan `5965`
5 Grafik Sinus dan Cosinus `5749`
6 Volume Padat Revolusi `5667`
7 Pengenalan Grafik Trigonometri `5584`
8 Unduh LiveMath `5517`
9 Pengantar Fungsi Trigonometri `4701`
10 peta situs `4309`

Untuk 500 halaman teratas di situs, kami memiliki grafik log-log berikut dari tampilan halaman:

Distribusi Zipf teoritis (garis merah muda) diperoleh sebagai berikut. Kekuatan yang digunakan, 0,67, sekali lagi berasal dari mengamati garis kecocokan terbaik.

`27855/2^0.67 = 17507`

`27855/3^0.67 = 13342`

`27855/4^0.67 = 11003`

`27855/5^0.67 = 9475`

`27855/6^0.67 = 8835 `

Setelah halaman peringkat ke-200, polanya rusak, tetapi yang menarik, dari halaman ke-300 hingga ke-500, masih ada hubungan yang konsisten antara peringkat dan frekuensi.


Tonton videonya: indra (November 2022).